гусеницы и бабочки, иногда непосредственно превращаются одно в другое. Позвольте мне объяснять, что я имею в виду.
Волшебные истории полны лягушками, превращающимися в принцев, или тыквами, превращающимися в кареты, запряженные белыми лошадьми, превращенными из белых мышей. Такие фантазии глубоко неэволюционны. Этого не могло случиться ни по биологическим причинам, ни по математическим. У таких преобразований было бы присущее им невероятное достоинство в конкуренции, скажем, идеальная способность выходить из затруднений, что означает, что практически мы можем их исключить. Но для гусеницы превратиться в бабочку – нет проблем: это случается все время, правила для этих возрастов были созданы естественным отбором. И хотя никто никогда не видел, чтобы бабочка превращалась в гусеницу, это не должно удивлять нас так же, как, скажем, лягушка, превращающаяся в принца. Лягушки не содержат гены для создания принцев. Но они действительно содержат гены для создания головастиков.
Мой бывший коллега по Оксфорду Джон Гердон (John Gurdon) наглядно продемонстрировал это в 1962 году, когда превратил взрослую лягушку (точнее клетку взрослой лягушки!) в головастика (было предложено удостоить это самое первое экспериментальное клонирование позвоночного Нобелевской премии). Точно так же бабочки содержат гены для превращения в гусениц. Я не знаю, какие эмбриологические препятствия должны быть преодолены, чтобы убедить бабочку превратиться в гусеницу. Без сомнения, это было бы очень трудно. Но возможность не совсем смехотворна, как при преобразовании лягушка/принц. Если бы биолог заявил, что заставил бабочку превратиться в гусеницу, то я изучил бы его сообщение с интересом. Но если бы он утверждал, что заставил тыкву превратиться в стеклянную карету, или лягушку в принца, то я знал бы, что это мошенник, даже, несмотря на доказательства. Различие между этими двумя случаями важно.
Головастики – личинки лягушек или саламандр. Водные головастики полностью изменяются в процессе, названном «метаморфозом», в наземную взрослую лягушку или саламандру. Головастик, возможно, не настолько отличается от лягушки, как гусеница от бабочки, но достаточно сильно. Типичный головастик живет как маленькая рыба, плавает с помощью своего хвоста, дышит под водой жабрами и питается растительными веществами. Типичная лягушка живет на земле, прыгает, а не плавает, дышит воздухом, а не водой, и охотится на животную добычу. Несмотря на то, что они кажутся различными, мы можем легко вообразить похожего на лягушку взрослого предка, эволюционировавшего в похожего на головастика взрослого потомка, потому что все лягушки содержат гены для создания головастиков. Лягушка генетически «знает», как быть головастиком, а головастик – как быть лягушкой. То же самое верно для саламандр, и они немного больше похожи на свои личинки, чем лягушки. Головастики саламандр не теряют свои хвосты, хотя их хвосты имеют свойство терять свою вертикальную килевую форму и становиться круглыми в поперечном сечении. Личинки саламандры часто являются хищниками, как взрослые. И, как у взрослых, у них есть ноги. Самое заметное различие – что у личинок есть длинные, перистые внешние жабры, но также имеется множество менее очевидных различий. Фактически превратить вид саламандры в вид, чья взрослая стадия была бы головастиком, легко – все, что для этого нужно – раннее созревание репродуктивных органов и подавление метаморфоза. Все же, если бы случилось так, что только взрослые стадии превратились бы в окаменелость, то это было бы похоже на большое и явно «невероятное» эволюционное преобразование.
И таким образом мы переходим к аксолотлю, чей рассказ перед нами. Это странное существо – уроженец горного озера в Мексике. Суть этого рассказа в том, что трудно сказать точно, кто такой аксолотль. Действительно ли он – саламандра? Да, похоже на то. Его название – Ambystoma mexicanum, и он – близкий родственник тигровой саламандры, Ambystoma tigrinum, которая обнаружена в той же области, а также более широко в Северной Америке. Тигровая саламандра, названная так по очевидным причинам, является обычной, ходящей по земле саламандрой с цилиндрическим хвостом и сухой кожей. Аксолотль нисколько не похож на взрослую саламандру. Он похож на личинку саламандры. Фактически он – личинка саламандры, за исключением одной вещи. Он никогда не превращается в настоящую саламандру и никогда не покидает воду, но спаривается и размножается, несмотря на то, что выглядит и ведет себя как личинка. Я, было, сказал, что аксолотль спаривается и размножается, все еще будучи личинкой, но это могло бы нарушить определение личинки.
Кроме определений, существуют, похоже, небольшие сомнения относительно того, что произошло в эволюции современного аксолотля. Недавний предок был просто обычной наземной саламандрой, вероятно, очень похожей на тигровую саламандру. У него была плавающая личинка с внешними жабрами и весьма килевидным хвостом. В конце личиночной стадии она превращалась, как предполагается, в наземную саламандру. Но затем произошло замечательное эволюционное изменение. Вероятно, в контроле гормонов что-то сместилось в эмбриологическом календаре таким образом, что половые органы и половое поведение развивались все ранее и ранее (или, возможно, это было даже внезапное изменение). Этот эволюционный регресс продолжался, пока половая зрелость не достигла того, что в других отношениях было явно личиночной стадией. А взрослая стадия была удалена из конца жизни. В качестве альтернативы Вы можете предпочесть рассматривать изменения не как ускорение половой зрелости относительно остальных частей тела («прогенез»), а как замедление всего остального относительно половой зрелости («неотения») (
Имеется ли в виду неотения или прогенез, эволюционное проявление называют педоморфозом. Нетрудно заметить его правдоподобие. Замедление или ускорение одних процессов развития относительно других процессов развития случается в эволюции постоянно. Это называют гетерохронией, и она, по- видимому, если подумать, должна лежать в основе многих, если не всех, эволюционных изменений анатомических форм. Когда репродуктивное развитие гетерохронически изменяется относительно остальной части развития, может развиться новый вид, у которого отсутствует старая взрослая стадия. Похоже, это случилось с аксолотлем.
Аксолотль – всего лишь крайность среди саламандр. Многие виды, кажется, по крайней мере, до некоторой степени, стали педоморфными. Другие совершают иные гетерохронные интересные вещи. У различных видов саламандр, в разговорной речи называемых «тритонами», есть особенно показательная история жизни. Тритон вначале живет в воде как личинка, имеющая жабры. Затем он выходит из воды и живет в течение двух или трех лет как своего рода сухопутная саламандра, потеряв свои жабры и киль на хвосте. Но в отличие от других саламандр, тритоны не размножаются на суше. Вместо этого они возвращаются в воду, приобретая вновь, хотя не все, свои личиночные особенности. В отличие от аксолотлей, у тритонов нет жабр, и их необходимость всплывать на поверхность, чтобы вдохнуть воздух, является важным конкурентным ограничением в их подводном ухаживании. В отличие от личиночных жабр, они действительно возвращают себе киль личиночного хвоста, а в других отношениях они напоминают личинку. Но в отличие от типичной личинки, их репродуктивные органы развиваются, и они ухаживают и спариваются под водой. В сухопутной фазе они никогда не размножаются и, в этом смысле, можно было бы предпочесть не называть их «взрослыми».
Вы можете спросить, зачем вообще тритоны стараются изменяться в сухопутную форму, если они собираются возвращаться в воду для размножения. Почему просто не делают так, как делают аксолотли: начинают в воде и остаются в воде? Ответ, кажется, в том, что есть преимущество в размножении во временных водоемах, которые формируются во влажный сезон и обречены на высыхание, и Вы должны хорошо себя чувствовать на суше, чтобы до них добраться (тень Ромера). Достигнув водоема, как Вы затем заново изобретете свое водное оборудование? На помощь приходит гетерохрония: но гетерохрония особого рода, включающая переход в режим реверса после того, как «сухопутный взрослый» достиг своей цели и добрался до нового временного водоема.
Тритоны помогают подчеркнуть гибкость гетерохронии. Они напоминают нам о вопросе, который я затронул, о том, как гены одного жизненного цикла «знают», как создать другие части. Гены сухопутных
