есть популяция, у самцов которой, под действием двух противонаправленных сил, претерпевает развитие некоторая характеристика, типа длины хвоста у птиц-вдовушек. Влияние самочьего предпочтения хвосты удлиняет, а утилитарный отбор хвосты укорачивает. Причина наличия импульса в сторону удлинения хвоста состоит в том, что, всякий раз, когда самка выбирает самца «приятного ей» типа, она, вследствие неслучайной ассоциации генов, выбирает копии тех же самых генов, что заставили сделать её этот выбор. Тогда, мало того, что в следующем поколении самцы будут склонны обладать более длинными хвостами, но и самки будут склонны более сильно предпочитать длинные хвосты. Какой из этих двух возрастающих процессов будет возрастать при смене поколений быстрее, не очевидно. Пока мы рассмотрели случай, когда длина хвоста увеличивается быстрее предпочтения. Теперь перейдём к рассмотрению другого возможного случая, при котором предпочтения возрастают даже быстрее увеличения самой длины хвоста. Другими словами, мы теперь рассмотрим случай, когда рассогласование отбора в ходе смены поколений возрастает, а не уменьшается, как было рассмотрено выше.
Здесь теоретические последствия будут даже более эксцентричными, чем ранее. Вместо отрицательной обратной связи будет положительная. По мере смены поколений хвосты удлиняются, но самочья жажда длинных хвостов увеличивается ещё быстрее. Это означает, что (теоретически), хвосты станут удлиняться ещё более, и это удлинение, по мере смены поколений будет идти с постоянным ускорением. Теоретически, хвосты продолжат удлиняться даже после достижения длины 10 миль; практически же, правила игры изменятся, конечно, намного раньше достижения этой абсурдной длины — точно так же, как наш паровой двигатель инвертированным регулятором Уатта на практике не ускорял бы своё вращение до миллиона оборотов в секунду. Но хотя мы должны критически воспринимать выводы математической модели в экстремумах, эти выводы могут быть очень правильными в диапазоне фактически вероятных условий.
Теперь, спустя 50 лет, мы можем понять, что подразумевал Фишер, прямо утверждая, что «легко заметить, что скорость развития в этом направлении будет пропорциональна достигнутому уровню развития, который вследствие этого будет со временем расти по экспоненте — т. е. в геометрической прогрессии». Его объяснение было столь же ясным, как и объяснение Ланде, сказавшего: «В этот процесс вовлечены две взаимовоздействующие характеристики, а именно — развитие оперения у самца и половое предпочтение такого развития событий у самок; стало быть они должны развиваться совместно, и пока процессу не воспрепятствует серьёзный противоотбор, он будет продвигаться с всевозрастающей скоростью».
Тот факт, что и Фишер, и Ланде пришли математическим путём к одним и тем же интригующим заключениям, ещё не означает, что их теория правильно отражает происходящее в природе. Генетик Кембриджского университета Питер О’Дональд, один из ведущих авторитетов по теории полового отбора, заметил, что свойство самоускорения «встроено» в модель Ланде на уровне её стартовых предположений, таким образом, что она вряд ли могла придти к довольно скучным выводам другого конца математического спектра. Некоторые теоретики, включая Алана Графена и У.Д. Гамильтона, предпочитают альтернативные теории, в которых выбор самки действительно выгоден для её потомков — в утилитарном, евгеническом смысле. Они совместно работают над теорией, предполагающей, что самки птиц действуют подобно доктору-диагносту, выбирая самцов, наиболее устойчивых к паразитам. Согласно этой, характерно изобретательной теории Гамильтона, яркое оперение является знаком, посредством которого самцы рекламируют своё здоровье.
Полное объяснение теоретической важности паразитов потребовало бы слишком многого времени, но если вкратце, то извечная проблема со всеми «евгеническими» теориями выбора самки заключается вот в чём. Если бы самки действительно могли бы успешно выбирать самцов с лучшими генами, то сам этот их успех уменьшил бы широту выбора, доступного в будущем: в конечном счёте, если бы в популяции наличествовали только хорошие гены, то не было бы никакого смысла в выборе. Паразиты устраняют эту проблему теории, так как, согласно Гамильтону, паразиты и хозяева ведут непрекращающуюся циклическую гонку вооружений друг против друга. Из этого следует, что «лучшие» гены в данном поколении птиц — это не то же самое, что и лучшие гены в будущих поколениях. Они побеждают текущее поколение паразитов, но не хороши против следующего, проэволюционирующего их поколения. Поэтому всегда будут появляться некоторые самцы, лучше других генетически пригодные для борьбы с текущим поколением паразитов. Поэтому самки всегда имеют возможность приносить пользу своему потомству, выбирая самых здоровых из текущего поколения самцов. Но самки, оценивая в этом смысле самцов, из поколения в поколение могут ориентироваться лишь на общие критерии, на которые ориентировался бы и ветеринар — яркие глаза, блестящее оперение и так далее. Только исконно здоровые самцы могут демонстрировать эти признаки здоровья, так что отбор одобрит самцов, демонстрирующих их полный набор, и даже преувеличивающих их, нося длинные хвосты и широкие опахала перьев.
Но теория паразитов, даже если она и правильна, отклоняется от «взрывной» темы этой главы. Вернёмся к теории самоускорения Фишера/Ланде. Нам теперь необходимы подтверждения её на примере реальных животных. Где нам нужно искать такие свидетельства? Какие методы можно использовать? Многообещающий подход был продемонстрирован Мальте Андерссоном из Швеции. Так получилось, что он работал с той же самой птицей, которую я использовал здесь для обсуждения теоретических идей — длиннохвостой птицей вдовушкой. Он изучал её в её естественной среде обитания в Кении. Эксперименты Андерссона стали возможны благодаря недавним достижениям в технологии — он использовал суперклей. Он рассуждал следующим образом. Если верно, что фактическая длина хвоста самца является компромиссом между утилитарным оптимумом с одной стороны, и таким, какой привлекает самок — с другой, то возможно сделать самца супер-привлекательным, снабжая его дополнительным длинным хвостом. Именно здесь потребовался суперклей. Я вкратце опишу эксперимент Андерссона, так как это хороший пример аккуратного экспериментального проекта. Андерссон поймал 36 самцов птицы вдовушки и разделил их на девять групп по четыре птицы в каждой. С каждой группой проделали одинаковые манипуляции. Одной птице каждой группы (выбранной строго случайно, чтобы избежать всякого бессознательного предубеждения) хвост укорачивался примерно до 14 сантиметров (около 5 с половиной дюймов). Отрезанная часть хвоста была приклеена быстротвердеющим суперклеем к концу хвоста второго члена группы. Таким образом, у первого получался искусственно укороченный хвост, а у второго — искусственно удлинённый. С хвостом третьей птицы ничего не делалось — она была оставлена для сравнения. Четвёртая птица была также оставлена с хвостом оригинальной длины, но он не был «нетронут» — концы перьев её хвоста были отрезаны, а затем приклеены снова. Это действие могло бы показаться бессмысленным, но это хороший пример того, насколько осторожным нужно быть в подготовке экспериментов. Ведь могло быть так, что сам факт манипулирования перьями хвоста или факт, что птица была поймана и обработана человеком, влиял бы на результаты эксперимента сильнее, само по себе изменение длины хвоста. Четвёртая птица позволяла контролировать такие эффекты.
Идея состояла в сравнении успешности спаривания каждой птицы с её коллегами по группе. После обработки (одним из этих четырёх способов), каждому самцу позволяли занять его прежнее место жительства на той же территории. Здесь они возобновили свою нормальную деятельность — попытки привлечь самок на свою территорию, спариться, строить гнездо и высиживать яйца. Вопрос состоял в выяснении того, какой член каждой группы будет иметь наибольший успех в привлечении самок. Андерссон измерял его, не буквально наблюдая за самками, а, выждав время, подсчитывал количество гнёзд с яйцами на территории каждого самца. Он обнаружил, что самцы с искусственно удлинёнными хвостами привлекли почти в четыре раза больше самок, чем самцы с искусственно укороченными. Самцы с хвостами нормальной, естественной длины имели промежуточный успех.
Результаты были статистически проанализированы, и было выделено влияние одного параметра. Заключение было таково: если бы привлечение самок было бы единственным критерием успешности, то самцам было бы выгодно обладать более длинными хвостами, чем те, которыми они фактически обладают. Другими словами, половой отбор постоянно тянет хвосты (в эволюционном смысле) в сторону удлинения. Тот факт, что реальные хвосты короче тех, что предпочли бы самки, предполагает наличие какого-то другого давления отбора, делающего их короче. Это утилитарный отбор. Возможно, что гибель самцов с особенно длинными хвостами более вероятна, чем самцов со средними. К сожалению, у Андерссона не было времени отслеживать дальнейшие судьбы его подопечных самцов. Можно было бы предсказать, что самцы с удлинёнными перьями хвоста, в среднем умирали бы в более молодом возрасте, чем нормальные самцы — возможно, вследствие большей уязвимости для хищников. Соответственно, самцы с искусственно