наблюдается на практике. Современные длиннохвостые самцы вдовушки содержат гаремы из полудюжины (или около того) самок. Из этого следует, что в популяции имеется излишек не размножающихся самцов, что, в свою очередь, означает, что самки не имеют никаких трудностей с поиском партнёров и находятся в положении выбирающих. Самцу чрезвычайно выгодно быть привлекательным для самок. Самке быть привлекательной для самца не очень важно, так как она будет так или иначе востребована в любом случае.
Итак, приняв предположение, что именно самки производят выбор, мы далее делаем важный шаг, сделанный Фишером для ответа критикам Дарвина. Вместо того, чтобы просто принять, что у самок имеются прихоти, мы расцениваем самочье предпочтение, как находящуюся под генетическим влиянием переменную, точно такую же, как и любую другую. Самочье предпочтение — количественная переменная, и мы можем предполагать, что она находится под контролем полигенов — точно так же, как и сама длина хвоста. Эти полигены могут воздействовать на самые разнообразные части мозга самки и даже на её глаза; на всё, что могло бы сказаться на её предпочтениях. Несомненно, что самочьи предпочтения принимают во внимание многие части тела самца — цвет пятнышек на его плечах, форму клюва и так далее; но мы здесь рассматриваем эволюцию длины самцового хвоста, и, следовательно, нас интересуют самочьи предпочтения самцовых хвостов различной длины. Поэтому мы вправе измерять самочье предпочтение точно в тех же самых единицах, в каких мы измеряем длину самцового хвоста; пусть это будут дюймы. Полигены позаботятся о том, чтобы имелись и самки, симпатизирующие самцовым хвостам длиннее среднего, и самки, симпатизирующие хвостам короче среднего, и самки, симпатизирующие хвостам примерно средней длины.
Вот тут мы подходим к одному из ключевых озарений всей теории. Хотя гены самочьих предпочтений оказывают влияние только на самочье поведение, но в самцовых телах они тоже присутствуют. И точно так же, гены длины самцового хвоста присутствуют в телах самок, безотносительно того, проявляют ли они себя как-то в самках. Представить себе никак не проявляющие себя (не экспрессирующиеся) гены нетрудно. Если мужчина обладает генами длинного пениса, то он с равной вероятностью передаст эти гены как дочери, так и сыну. Эти гены могут сработать у его сына, но у дочери — конечно же, нет, ибо у неё нет пениса вообще. Но внуки этого мужчины — сыновья дочери, могут с той же вероятностью унаследовать его длинный пенис, как сыновья его сына. Гены могут присутствовать в теле, но не работать (не экспрессировать). Точно так же Фишер и Ланде предполагают, что гены самочьих предпочтений имеются в самцовых телах, хотя экспрессированы только в самочьих. А гены самцовых хвостов имеются в самочьих телах, хотя не проявляют себя у них.
Предположим, что у нас есть специальный микроскоп, позволяющий взглянуть внутрь клетки любой птицы и анализировать её гены. Возьмём самца, хвост которого оказался длиннее среднего, и взглянем на его гены. Увидев у него гены длинного хвоста, мы ни сколько не удивимся — это самоочевидно, ведь у него так и так длинный хвост. Но теперь посмотрим на его гены «хвостовых предпочтений». Здесь у нас нет никакой подсказки в его внешности, так как эти гены экспрессируются только в самках, и мы можем их исследовать лишь в наш микроскоп. Что мы увидим? А мы увидим гены, побуждающие самок предпочитать длинные хвосты у самцов. Соответственно, если бы мы посмотрели на гены короткохвостого самца, мы увидели бы гены, побуждающие самок предпочитать короткие хвосты. Это действительно ключевой пункт этого доказательства. Объясняется это так:
Если я — самец с длинным хвостом, то наличие у моего отца длинного хвоста более вероятно, чем наличие короткого. Это обычный закон наследования. Но кроме того, поскольку мой отец был выбран в качестве брачного партнёра моей матерью, то предпочтение ею длиннохвостого самца более вероятно, чем предпочтение короткохвостого. Поэтому, если я унаследовал от отца гены длинного хвоста, то я, вероятно, также унаследую и гены предпочтения длинного хвоста от матери. И аналогично рассуждая — если вы унаследовали гены короткого хвоста, то есть хорошие шансы на то, что вы унаследовали и гены, побуждающие самок предпочитать короткий хвост.
Аналогичные рассуждения применимы и для самок. Если я — самка, предпочитающая длиннохвостых самцов, то весьма вероятно, что моя мать также предпочитала длиннохвостых самцов. Поэтому, мой отец, вероятно, имел длинный хвост, так как он был выбран моей матерью. Следовательно, если я унаследовала гены предпочтения длинных хвостов, то я, вероятно, унаследовала и гены для наличия длинного хвоста, безотносительно к тому, экспрессированы эти гены в моём самочьем теле или нет. И если я унаследовала гены предпочтения коротких хвостов, то я, вероятно, также унаследовала и гены наличия короткого хвоста. Шире говоря — любая особь, любого пола, будет, вероятно, нести в себе как гены, побуждающие самцов иметь какое-то качество, так и гены, побуждающие самок предпочитать, то же самое качество — неважно, какое именно.
Таким образом, и гены самцовых качеств, и гены, побуждающие самок предпочитать эти качества, не будут беспорядочно перетасовываться в популяции, но будут иметь склонность наследоваться вместе. Это «сродство», обозначаемое несколько устрашающим специальным термином «неравновесное сцепление», играет хитрую роль в уравнениях математических генетиков. Неравновесное сцепление порождает удивительные и замечательные последствия, не последние из которых, если Фишер и Ланде правы, — взрывная эволюция хвостов павлинов и птиц-вдовушек, и носителей других органов полового привлечения. Доказать эти последствия можно только математически, но суть их можно передать простыми словами и попытаться ощутить некий аромат математических доказательств, говоря на нематематическом языке. Нам всё ещё нужны наши мыслительные кроссовки, впрочем, горновосходительные ботинки здесь подходят, пожалуй, более. Каждый шаг доказательства достаточно прост, но восхождение на гору понимания требует многих шагов, и пропуск одного из них приведёт к тому, что вы, к сожалению, не сможете сделать последующие.
Выше мы признали возможность полного диапазона самочьих предпочтений — от предпочтения длиннохвостых самцов с одного конца диапазона, до предпочтения короткохвостых с противоположного. Но если бы мы смогли произвести опрос среди самок в конкретной популяции, то мы бы, скорее всего нашли, что вкусы большинства самок в популяции в отношении самцов одни и те же. Мы можем обозначить диапазон самочьих вкусов популяции в тех же самых единицах (дюймах), в каких мы обозначаем диапазон длин самцовых хвостов. И обозначить среднее самцовое предпочтение в тех же самых дюймах. При этом может оказаться, что среднее самочье предпочтение будет точно таким же, как и средняя длина самцового хвоста — по 3 дюйма и у тех, и у тех. В этом случае самочий выбор не будет эволюционной силой, порождающей тенденцию менять длину хвоста у самцов. Но при этом могло оказаться, что средняя самка предпочитала бы хвост существенно более длинный, чем средний фактически самцовый хвост, скажем, 4 дюйма, а не 3. На мгновенье оставим открытым вопрос о том, откуда могло взяться такое несоответствие, только отметим его, и зададим следующий очевидный вопрос. Если большая часть самок предпочитает самцов с 4-х дюймовыми хвостами, то почему большинство самцов обладает 3-х дюймовыми? Почему средняя длина хвоста в популяции не смещается к 4 дюймам под давлением самочьего отбора? Откуда взялось 1-дюймовое несоответствие между средним значением длины предпочитаемого хвоста и фактической средней длиной хвоста?
А дело в том, что самочьи вкусы — не единственный вид отбора, который действует на длину хвоста самца. Птичьи хвосты играют важную роль в полёте; слишком длинный или слишком короткий хвост снизят эффективность последнего. Кроме того, длинный хвост требует затрат большей энергии на его ношение и больших затрат материалов на изготовление. Самцы с 4-х дюймовыми хвостами могли бы хорошо привлекать самок, но ценою менее эффективного полёта, больших затрат энергии и большей уязвимости для хищников. Другими словами, существует оптимально-прагматическая длина хвоста, отличающаяся от оптимума с точки зрения полового отбора; идеальная длина с точки зрения критериев обычной полезности — длина, идеальная со всех точек зрения, кроме привлечения самок.
Следует ли нам ожидать, что фактическая средняя длина самцового хвоста, в нашем гипотетическом примере — 3 дюйма, будет утилитарным оптимумом? Нет, нам следует ожидать, что утилитарный оптимум будет меньше, скажем, 2 дюйма. Ведь фактическая средняя длина хвоста, 3 дюйма, является плодом компромисса между утилитарным отбором, стремящимся сделать хвосты покороче, и половым отбором, стремящимся сделать их подлиннее. Можно предположить, что если бы не было необходимости привлекать самок, то средняя длина хвоста уменьшилась бы до 2-х дюймов. А если бы не было необходимости беспокоиться об эффективности полёта и затратах энергии, то средняя длина хвоста увеличилась бы до 4
