политической напряжённости, мы можем сказать, к примеру, что Ближний Восток — это «пороховая бочка». Одно из наиболее известных высказываний, выражающих суть положительной обратной связи, содержится в Евангелии от Матфея: «кто имеет, тому прибудет и приумножится, а кто не имеет, у того отнимется и то, что имеется». Эта глава — про положительные обратные связи в эволюции. Некоторые особенности живых организмов выглядят так, как будто они есть результаты какого-то взрывоподобного развития — следствия какой-то положительной обратной связи. В мягкой форме таким примером могут быть гонки вооружений предыдущей главы, но действительно впечатляющие примеры такого рода можно найти в органах полового привлечения.
Попробуйте убедить сами себя в том (в чём когда-то, когда я был студентом, пытались убедить меня), что хвост павлина — заурядный функциональный орган, такой как зуб или почка, созданный естественным отбором для прагматической задачи маркировки принадлежности птицы к данному виду и не более того. Меня в своё время не убедили, и я сомневаюсь в том, что в этом можно убедить и вас. Полагаю, что на хвосте павлина лежит однозначная печать положительной обратной связи. Это несомненный продукт какого-то безудержного, нестабильного взрыва, проходившего в эволюционном прошлом. Именно это полагал Дарвин в своей теории полового отбора и именно об этом, в ясных и подробных выражениях, мыслил величайший из его последователей, Р. A. Фишер. В своей книге «Генетическая теория естественного отбора», он, после непродолжительных рассуждений, заключил:
И брачное оперение самца, и половое предпочтение такого оперения у самок, должны, таким образом, развиваться вместе, и пока этому процессу не препятствует серьёзный противоотбор, будут происходить с всёвозрастающей скоростью. Легко заметить, что при полном отсутствии таких препятствий, скорость развития в этом направлении будет пропорциональна достигнутому уровню развития, который вследствие этого будет со временем расти по экспоненте — т. е. в геометрической прогрессии.
И, что типично для Фишера, — то, что ему было «легко заметить», не было в должной мере понято другими и полстолетия спустя. Он не потрудился привести доказательства этого утверждения — что развитие брачно-привлекательного оперения может происходить с постоянно возрастающей скоростью, по экспоненте, взрывообразно. Остальной части биологического мира потребовалось примерно 50 лет, чтобы понять и наконец полностью восстановить математическую аргументацию, которую Фишер, должно быть использовал — или на бумаге, или в голове — и доказать этот вывод самим себе. Я сейчас попробую объяснить — сугубо нематематической прозой — эти математические идеи, которые, в их современной форме, были в основном разработаны молодым американским математическим биологом Расселом Ланде. И хотя я не столь пессимистичен, как Фишер, написавший в 1930-м году в предисловии к его книге: «Никакие мои усилия не смогли сделать эту книгу лёгкой для чтения», однако, как выразился доброжелательный рецензент моей первой книги, «хочу попросить читателя предварительно надеть мыслительные кроссовки». Моё собственное понимание этих трудных идей далось мне нелегко. Здесь я должен поблагодарить (несмотря на его протесты), моего коллегу, а в прошлом — студента Алана Графена, чьи мыслительные крылатые сандалии хорошо известны своей уникальностью в своём роде. Однако он обладает ещё более уникальной способностью снимать их и придумывать понятные объяснения для других людей. Без его разъяснений, я бы просто не смог написать середину этой главы; вот почему я не хочу ограничивать признательности ему предисловием.
Прежде, чем мы приступим к этим трудным вопросам, я должен сделать отступление и немного рассказать о происхождении идеи полового обора. Эту идею, как и многие другие идеи в этой области, выдвинул Чарльз Дарвин. Хотя Дарвин и придавал главное значение выживанию и борьбе за существование, но признавал, что само существование и выживание — есть только средства достижения главной цели. А цель эта — воспроизводство. Фазан может дожить до зрелого и старого возраста, но если он не размножится, то не передаст свои признаки дальше. Отбор одобрит качества, делающие животное успешным в размножении, выживание же — это только часть сражения за воспроизводство. На некоторых фронтах этого сражения успех сопутствует тем, кто наиболее привлекателен для противоположного пола. Дарвин видел, что, если самец фазана, павлина или райской птицы приобретает брачную привлекательность — даже ценой собственной жизни, то он может тем не менее передавать эти брачно- привлекательные качества дальше благодаря очень успешному воспроизводству перед смертью. Он понимал, что большой хвост павлина препятствует выживанию его обладателя, и предполагал, что это препятствие с лихвой перевешивается увеличенной брачной привлекательностью, даруемой ему этим хвостом. Дарвин любил проводить аналогии с одомашниванием и сравнил паву с человеком-селекционером, направляющим эволюцию домашних животных по линии эстетических прихотей. Мы могли бы сравнивать её с человеком, выбирающим компьютерные биоморфы в направлении эстетической привлекательности.
Дарвин просто принимал самочьи прихоти как данность. Их существование было аксиомой его теории полового отбора, априорным предположением, а не чем-то, подлежащим самостоятельному объяснению. Частично по этой причине его теория полового отбора приобрела дурную славу; спас её Фишер в 1930-м году. К сожалению, многие биологи или игнорировали, или не понимали Фишера. Возражение, выдвинутое Джулианом Хаксли и другими, состояло в том, что самочьи прихоти не могут быть законным основанием для истинно научной теории. Но Фишер спас теорию полового отбора, трактуя самочьи предпочтения как самостоятельную законную цель естественного отбора — такую же, как самцовые хвосты. Самочьё предпочтение — работа самочьей нервной системы. Самочья нервная система развивается под влиянием её генов, и поэтому свойства этой системы будут, вероятно, находиться под влиянием отбора у прошлых поколений. Пока другие полагали развитие самцовых украшений результатом статических самочьих предпочтений, Фишер рассматривал самочьи предпочтения, как динамически развивающиеся в такт с самцовыми украшениями. Возможно, вы уже начинаете догадываться, как эта мысль будет связываться с идеей взрывообразной положительной обратной связи.
При обсуждении трудных теоретических идей часто бывает полезно иметь в виду конкретный пример реального мира. Я буду использовать в качестве примера хвост африканской длиннохвостой птицы Вдовушки. Подошло бы любое украшение, сформированное половым отбором, но я прихотливо решил внести сюда разнообразие и уйти от вездесущего (при обсуждении данной темы) павлина. Самец длиннохвостой птицы вдовушки — стройная чёрная птица с яркими оранжевыми пятнышками на плечах, размером примерно с английского воробья — за исключением хвоста. В брачный период основные перья его хвоста могут достигать в длину 18 дюймов(46 см). Впечатляющий полёт вдовушки часто можно видеть над полями Африки, когда он выполняет бочки и развороты — как самолёт с длинным рекламным транспарантом. Не удивительно, что такой хвост может «отменять полёты» во влажную погоду. Должно быть, даже сухой длинный хвост — это обременительный груз, который приходится носить с собой. Здесь нам интересно объяснение развития длинного хвоста, которое, как мы догадываемся, было взрывоподобным процессом. Надо полагать, что отправной точкой этого процесса была птица-прародитель без длинного хвоста. Предположим, прародительский хвост был в длину приблизительно 3 дюйма(7.6 см) — примерно одна шестая длины хвоста современного самца в брачный период. Попробуем объяснить это эволюционное изменение — шестикратное увеличение длины хвоста.
Очевидно, что когда мы измеряем у животных почти что угодно, то хотя большинство особей вида будут в отношении этого «чего-то» весьма близки к средним, часть особей будет немного отклоняться от среднего в ту или другую сторону. Можно не сомневаться, что у прародительских птиц имелся разброс длин хвоста относительно среднего значения в 3 дюйма — у кого-то было сколько-то больше, у кого-то — сколько-то меньше. Можно смело предположить, что длина хвоста управлялась большим количеством генов, каждый из которых оказывал небольшой эффект, но их эффекты складывались, к ним прибавлялись эффекты особенностей питания и других переменных окружающей среды, и получалась фактическая длина хвоста особи. Несколько генов, эффекты которых складываются, называются полигенами. На большую часть наших размерных характеристик, например на рост и вес, воздействуют большое количество полигенов. Математическая модель полового отбора, которой я придерживаюсь более всего — а именно, модели Рассела Ланде, является моделью полигенов.
Теперь нам нужно обратить наше внимание на самок. Как они выбирают партнёров? Утверждение, что именно самки выбирают партнёров (а не наоборот), может показаться сексистским, но в пользу такого утверждения имеются веские теоретические доводы (см. «Эгоистичный ген»), и, собственно, так и