дюймов. Фактические 3 дюйма — компромисс.
Выше мы оставили открытым вопрос о том, почему самки могли бы предпочитать неоптимальный с прагматической точки зрения хвост. На первый взгляд, эта идея вообще кажется глупой. Самки, озабоченные модой на длинные хвосты — более длинные, чем хвосты «хорошего проекта», рискуют тем самым иметь плохо спроектированных, неэффективных, неуклюже летающих сыновей. Любая мутантная самка, которой посчастливилось питать немодные симпатии к короткохвостым самцам, в особенности — если её вкус в части самцовых хвостов совпадал бы с прагматическим оптимумом, породит эффективных сыновей, хорошо спроектированных для полёта, которые, конечно же, победили в конкуренции её более «модных» сыновей. Ах, тут есть загвоздочка, неявно вытекающая из метафоры «мода». Сыновья мутантной самки могут быть более эффективными летунами, но большинство самок популяции не будут находить их привлекательными. Они привлекут лишь меньшинство самок, приверженных «нестандартной» моде, а самок, принадлежащих меньшинству, найти по определению труднее, по той простой причине, что концентрация их меньше. В обществе, в котором размножается только один самец из шести, эти редкие счастливчики, потворствуя вкусам большинства самок и имея благодаря этому большие гаремы, будут извлекать огромные выгоды — выгоды, очень даже способные перевесить прагматические издержки снижения эффективности полёта и затрат энергии.
Но даже в этом случае читатель может выразить недовольство тем, что вся эта аргументация основана на произвольном предположении. Да, приняв допущение, что большинство самок предпочитает непрактичные длинные хвосты, читатель может согласиться со всем остальным, отсюда вытекающим — но откуда изначально возникло у большинства самок это предпочтение? Почему большинство самок не предпочитало хвосты, меньшие чем утилитарный оптимум или точно равные ему? Почему мода не может совпадать с практичностью? Может быть и так и так, и эдак — любой из этих вариантов мог бы реализоваться, и у многих видов так, вероятно, и есть. Мой гипотетический пример самок, предпочитающих длинные хвосты, был и в самом деле произволен. Но независимо от конкретного вкуса большинства самок и независимо от степени его произвольности, будет иметь место тенденция отбора поддерживать вкус большинства и, при некоторых условиях, усиливать его и преувеличивать. Вот здесь уже отсутствие математической поддержки доказательства становится действительно ощутимым. Я мог бы предложить читателю просто поверить, что математические выкладки Ланде вполне доказывают этот тезис — и этим ограничиться. Возможно, это было бы самым мудрым решением, но я сделаю попытку объяснить эту идею на словах. Ключ к этому доказательству находится в том, что мы ранее определили как «неравновесное сцепление», «сродство» генов хвостов данной длины (да и любой длины) — и соответствующих генов предпочтения хвостов той же самой длины. Мы можем полагать «коэффициент сцепления» определённым числом. Очень высокий коэффициент сцепления означает, что знания о генах данной особи, определяющих длину хвоста, позволяют нам с большой точностью предсказать, его или её гены предпочтения, и наоборот.[19] Напротив, если коэффициент сцепленности низок, то наше знание о генах индивидуума, определяющих либо предпочтение, либо длину хвоста, будет давать нам только небольшой намёк на его или её гены в ответной части признака.
На величину коэффициента сцепления действует много факторов — тут сила самочьего «предпочтения» (насколько они терпимы к тому, что полагают несовершенством самца); тут и величина зависимости вариаций длины от генов, величина зависимости вариаций от факторов внешней среды; и так далее. Если итог воздействия всех этих факторов — коэффициент сцепления (сила скреплённости генов длины хвоста и генов предпочтения длины хвоста), оказывается очень большим, то мы можем сделать следующий вывод: каждый раз, когда самец выбирается на основании его длинного хвоста, то мало того, что выбираются гены длинных хвостов. Одновременно, благодаря «тесному» сцеплению, выбираются и гены предпочтения длинных хвостов. Получается, что гены, побуждающие самок выбрать мужские хвосты конкретной длины, в действительности выбирают копии самих себя. Это основной компонент самоусиливающегося процесса — импульс самоподдержки содержится в нём самом. Эволюция, начавшаяся в конкретном направлении, может заставлять саму себя придерживаться этого же самого направления и далее.
Эту идею можно показать и по-другому, в терминах так называемого «эффекта зелёной бороды». Эффект зелёной бороды — это своего рода академическая биологическая шутка. Это чисто гипотетический, но тем не менее — поучительный эффект. Он первоначально был предложен для объяснения фундаментального принципа, лежащего в основе «теории родственного отбора» У. Д. Гамильтона, которую я подробно обсуждал в «Эгоистичном гене». Гамильтон, ныне мой коллега в Оксфорде, показал, что естественный отбор одобрит гены альтруистичного поведения по отношению к близкому родственнику — просто потому, что копии этих же самых генов имеют высокую вероятность пребывания в телах родственников. Гипотеза «зелёной бороды» рассматривает ту же самую закономерность шире, хотя и более отвлечённо. Доказывается, что родство — лишь один из возможных признаков, по которым гены могут распознавать наличие копии самих себя в других телах. Сугубо теоретически, ген мог бы распознавать наличие копии самого себя более прямолинейно. Предположим, что как-то возник ген, имеющий два следующих эффекта (гены с двумя (или больше) эффектами совершенно обычны): первый эффект снабдит его обладателей заметным «ярлыком», типа зелёной бороды, второй — воздействует на их мозг таким образом, что они будут вести себя альтруистично к зеленобородым особям. По общему признанию, это весьма маловероятное совпадение, но если это когда-нибудь всё же случилось, то эволюционные последствия ясны. Естественный отбор был бы склонен одобрять ген альтруизма к зеленобородым особям — по точно тем же причинам, что и гены альтруизма к потомству или братьям. Всякий раз, когда зеленобородая особь помогает другой такой же, то ген, побуждающий к такому вот выборочному альтруизму, будет одобрять копию самого себя. Распространение гена зелёной бороды будет автоматическим и неизбежным.
В действительности никто не думает, даже я, что эффект зелёной бороды — в такой простейшей форме, когда-либо обнаружится в природе. В природе гены распознают копии самих себя и оказывают выборочную благосклонность, ориентируясь на менее чёткие но более вероятные ярлыки, чем зелёные бороды. Родство — это как раз такой ярлык. «Брат» или, фактически, что-то вроде «тот, кто вылупился в том же гнезде, в котором я оперился», — это статистический ярлык. Всякий ген, побуждающий особь к альтруистическому поведению по отношению к предъявителям такого ярлыка, имеет хороший шанс помогать копиям самого себя — ведь вероятность наличия у братьев общих генов весьма высока. Теория родственного отбора Гамильтона отмечает один из путей, на котором эффекты типа «зелёной бороды» могут быть вероятными. Уместно кстати напомнить, что во всём этом нет и тени предположения о том, что гены именно «хотят» помочь копиям самих себя. А есть лишь то, что всякий ген, у которого случайно оказывается эффект оказания помощи копиям самого себя, будет, волей-неволей, становиться более многочисленным в популяции. При этом родство может быть системой, в которой нечто вроде эффекта зелёной бороды может действительно иметь место. Теория полового отбора Фишера отмечает ещё один путь возможной реализации эффекта «зелёной бороды». Когда самки популяции демонстрируют сильное предпочтение каким-то самцовым характеристикам, то из этого следует (согласно вышеприведённым рассуждениям), что каждое самцовое тело будет склонно носить копии генов, побуждающих самок предпочитать эти его характеристики. Если самец унаследовал длинный хвост от своего отца, то вероятно, что он также унаследовал от матери гены, побудившие её выбрать длинный хвост его отца. Если у него короткий хвост, то вероятно, что он носит гены, побуждающие самок предпочитать короткие хвосты. Таким образом, когда самка осуществляет выбор самца, то какими бы ни были её предпочтения, есть вероятность, что гены смещающие её выбор в пользу этих предпочтения, выбирают тем самым в самцах копии самих себя. Они выбирают копии самих себя, используя длину хвоста самца как ярлык — это несколько более сложный вариант того пути, которым шёл бы гипотетический ген зелёной бороды, использющий зелёную бороду как аналогичный ярлык.
Если одна половина самок популяции предпочитает длиннохвостых самцов, а другая — короткохвостых, то гены самочьего выбора будут точно так же выбирать копии самих себя, но какая-либо тенденция одобрения того или иного типа хвоста будет отсутствовать. Имелась бы тенденция раскола популяции на две партии — длиннохвостиков (с им сочувствующими) и короткохвостиков (тоже с им сочувствующими). Но любой такой раскол по признаку самочьего «мнения» — неустойчивое состояние. В любой момент изначально незначительное большинство одной партии начнёт из поколения в поколение