укрепляться — в ущерб другой. Произойдёт это потому, что самцы, предпочитаемые самками партии меньшинства, будут иметь больше проблем с поиском партнёров; а самки той же партии будут иметь сыновей, обречённых на бóльшие проблемы с поиском партнёров, и, таким образом, самки партии меньшинства будут иметь меньше внуков. Всякий раз, когда незначительное меньшинство имеют тенденцию становиться ещё меньше, а незначительное большинство имеет тенденцию становиться еще больше, мы имеем ситуацию положительной обратной связи: «кто имеет, тому прибудет и приумножится, а кто не имеет, у того отнимется и то, что имеется». Всякий раз, когда имеет место неустойчивый баланс, случайные тенденции самоукрепляются. Точно так же, спилив дерево, мы в первый момент не уверены — будет ли дерево падать на север или на юг; но когда, кратковременного стояния вертикально оно начинает падать в каком-то одном направлении, оно уже не сможет вернуться назад и начать падать иначе.
Зашнуруем наши горновосходительные ботинки покрепче — нам предстоит взять ещё один трудный пик. Вспомните, что самочий отбор тянет самцовые хвосты в одну сторону, а «утилитарный» — одновременно в другую («тянет» — имеется в виду в эволюционном смысле, конечно). Фактическая средняя длина хвоста является компромиссом между двумя тянущими силами. Давайте введём количественную характеристику, называемую «рассогласование отбора», представляющую собой разность между фактической средней длиной хвоста самцов в популяции и самочьим «идеалом» — длиной хвоста самца, которую предпочла бы средняя самка популяции. Единицы измерения этого рассогласования отбора произвольны, как произвольны температурные шкалы Фаренгейта и Цельсия. Так же, как Цельсий нашёл удобным установить нулевую отметку своей шкалы в точке замерзания воды, так мы найдём удобным установить наш ноль рассогласования в точке, в которой давление полового отбора точно уравновешивает противонаправленное давление прагматического отбора. Другими словами, нулевое рассогласование означает, что эволюционное изменение параметра остановилось, потому что два противонаправленных отбора в точности аннулируют друг друга. Очевидно, чем больше рассогласование отбора, тем более сильное эволюционное «давление», создаётся самками а противовес давлению прагматического естественного отбора. Нас интересует не абсолютное значение рассогласования обора в любой данный момент; а изменение этого рассогласования в последовательных поколениях. Можно задать вопрос об этом изменении иначе. Как следствие данного рассогласования отбора, хвосты становятся длиннее, и одновременно (вспомним, что гены предпочтения длинных хвостов отбираются совместно с генами наличия длинных хвостов) самочий «идеал» тоже становится длиннее. В следующем поколении такого двойного отбора (и средней длины хвоста и средней предпочитаемой длины), длина хвоста увеличится, но что увеличится больше?
Рассогласование отбора может остаться тем же (если и средняя длина хвоста, и средняя предпочитаемая длина хвоста, возрастут на одну и ту же величину). Оно может стать меньше (если средняя длина хвоста увеличилась на большую величину, чем возросла предпочитаемая длина). Ну и наконец, оно могло стать большим (если средняя длина хвоста сколько-то увеличилась, но среднее значение предпочитаемой длины увеличилось ещё больше). Возможно, вы начинаете догадываться, что если по мере роста хвоста рассогласование отбора становится меньшим, то длина хвоста скоро достигнет равновесного значения. Но если по мере роста хвостов рассогласование выбора становится большим, то у будущих поколений хвосты (теоретически) будут буквально «стрелять» на постоянно возрастающей скорости. Без сомнения, именно это Фишер вычислил незадолго до 1930-го года, но тогда его краткие слова публикаций не были достаточно ясно не поняты другими.
Давайте сначала рассмотрим случай, когда рассогласование отбора будет по мере смены поколений уменьшаться. В конечном счёте станет настолько мало, что давление самочьего предпочтения с одной стороны, будет точно уравновешено давлением утилитарного отбора с другой. Эволюционное изменение тогда остановится, и система, как говорят, будет находиться состоянии равновесия. На этот счёт Ланде доказал интересную вещь: по крайней мере при некоторых условиях, эта точка равновесия будет не одна, (теоретически — бесконечное их число, лежащее на прямой линии графика, но не буду грузить вас математикой!). Существует много точек равновесия — для любой силы утилитарного отбора, тянущего в одном направлении, развивается такая сила отбора самочьего предпочтения, чтобы достичь точного баланса между ними.
Итак, если условия таковы, что рассогласование отбора будет становиться по мере смены поколений меньше, популяция будет покоиться в «ближайшей» точке равновесия. В ней утилитарный отбор, тянущий в одном направлении, будет точно противодействовать самочьему отбору, тянущему в другом, и хвосты самцов будут оставаться той же самой длины сколь угодно долго. Читатель может увидеть здесь систему с отрицательной обратной связью, но это весьма своеобразная отрицательная обратная связь. Вы всегда можете сказать, что будет, если «возмутить» систему с отрицательной обратной связью, отдалить её от её идеала, «точки стояния». Например, если вы, открыв окно, нарушите установившуюся температуру в комнате, то термостат отреагирует включением нагревателя для компенсации охлаждения. Что могло бы «возмутить» систему полового отбора? Не забывайте, что мы здесь говорим об эволюционных временных масштабах, так что экспериментировать с такими возмущениями затруднительно — это вам не открыть окно и тут же видеть результаты. Но в природе, эта система подвергается возмущениям без сомнения часто, например спонтанными, хаотичными флуктуациями количеств самцов вследствие всяческих случайных событий — как счастливых, так и нет. Всякий раз, когда это случается (с учётом уже рассмотренных нами условий), то комбинация утилитарного и полового отбора возвратит популяцию к ближайшей точке из множества точек равновесия. Вероятно, это будет не та же самая точка равновесия, откуда популяция только что ушла, а будет другая точка на линии точек равновесия — чуть выше или ниже. Таким образом, с течением времени популяция может дрейфовать вверх или вниз по линии точек равновесия. Дрейф вверх означает, что хвосты удлиняются — теоретически беспредельно. Дрейф вниз означает, что хвосты укорачиваются — теоретически до нуля.
Для объяснения идеи точки равновесия часто используется аналогия с термостатом. Мы можем развить эту аналогию для объяснения более трудной идеи про линию равновесия. Предположим, что комната оборудована и нагревателем, и охладителем, у каждого из которых есть собственный термостат. Оба термостата настроены на поддержание одной и той же температуры комнаты, 70 градусов Фаренгейта (около 26° C). Если температура падает ниже 70, то нагреватель автоматически включается, а охладитель — выключается. Если температура повышается более 70, то охладитель автоматически включается, а нагреватель — выключается. Аналог длины хвоста птицы вдовушки здесь — не температура (которая остаётся, приблизительно постоянной — 70°) но общее потребление электричества. Дело в том, что имеется много различных путей достижения желаемой температуры. Её можно достичь работой обеих устройств на полной мощности — нагреватель будет извергать реку горячего воздуха, а охладитель — выкладываться до упора, нейтрализуя высокую температуру. Также её можно достичь при умеренной производительности нагревателя и, соответственно, умеренной работе охладителя нейтрализующего это тепло. Но можно достичь её при едва-едва заметной работе обеих устройств. Очевидно, что последний вариант наиболее желателен с точки зрения счёта за электричество, но если нас интересует лишь поддержание заданной температуры в 70 градусов, то каждое сочетание из большого их ряда одинаково удовлетворительно. Мы имеем здесь линию точек равновесия, а не единственную точку. В зависимости от конкретных деталей построения системы, задержек регулирования и прочих инженерных вопросов, теоретически возможно, что потребление электричества будет дрейфовать вверх и вниз по линии точек равновесия, а температура будет оставаться той же самой. Если температура комнаты отклонится немного ниже 70 градусов, то регуляторы её вернут — но не обязательно при той же самой комбинации производительностей нагревателя и охладителя. Она может вернуться в другую точку на линии равновесия.
В реальных практических разработках весьма редко бывает так, чтобы равновесие поддерживалось именно вдоль линии. На практике эта линия скорее всего «свернётся в точку». Доказательство существования линии равновесия при половом отборе Рассела Ланде опирается на предположения, которые могут и не реализовываться в природе. Например, он принимает, что будут стабильно возникать новые мутации, а акт выбора самкой не чреват для неё никакими издержками. Если эти предположения не соблюдаются (что весьма вероятно), то «линия» равновесия сворачивается в единственную точку равновесия. Впрочем, мы пока что обсудили случай, при котором рассогласование отбора по мере смены поколение уменьшается. В других условиях рассогласование отбора может возрастать.
Мы уже долго обсуждаем частности этой проблемы, так что давайте освежим в памяти её суть. У нас
