7.4. Цитоскелет и микротрубочки
Если мы вдруг вообразим, что сложное поведение животных управляется только лишь нейронами, то скромная парамеция поставит нас перед фундаментальной проблемой. Эта инфузория перемещается по своему пруду с помощью многочисленных крохотных волосообразных конечностей — ресничек, — преследуя бактерий, которыми она питается и которых обнаруживает посредством различных внутренних механизмов, или отступая от возможной опасности, готовая мгновенно устремиться прочь. Она также может преодолевать препятствия, огибая их. Более того, парамеция, по всей видимости, способна обучаться на собственном опыте{88} — хотя эта наиболее замечательная ее способность некоторыми учеными оспаривается{89} . Как же все это может проделывать существо, не имеющее ни единого нейрона и синапса? В самом деле, поскольку вся парамеция — это всего лишь одна, пусть и большая, клетка, и притом не нейрон, ей просто негде все перечисленные способности разместить (см. рис. 7.2).
Несомненно, поведение парамеции — да собственно и прочих одноклеточных организмов, например, амеб — регулируется какой-то сложной системой управления, просто эта система построена не из нервных клеток. Ответственная за поведение парамеции структура, очевидно, является частью ее так называемого цитоскелета. Как можно предположить из названия, цитоскелет служит для поддержания формы клетки, однако у него имеются и многочисленные иные функции. Упоминавшиеся выше реснички представляют собой окончания волокон цитоскелета, но помимо них цитоскелет, похоже, содержит еще и собственно систему управления движением клетки, а также систему «конвейеров», осуществляющих транспортировку молекул внутри клетки. Словом, в единичной клетке цитоскелет выступает в роли этакой комбинации скелета, мускулатуры, конечностей, системы кровообращения и нервной системы.
Рис. 7.2. Парамеция. Обратите внимание на волосообразные реснички, используемые для перемещения в воде. Они представляют собой наружные окончания цитоскелета парамеции.
Нас с вами в настоящий момент больше всего интересует, каким образом цитоскелет выполняет функции клеточной «нервной системы». Нейроны в нашем мозге сами являются отдельными клетками, причем у каждого нейрона есть свой собственный цитоскелет! Означает ли это, что в некотором смысле каждый отдельный нейрон располагает чем-то вроде «личной нервной системы»? Предположение весьма интригующее, и многие ученые склоняются к мнению, что нечто подобное действительно может иметь место. (См. первопроходческий труд Стюарта Хамероффа «Первичное вычисление: биомолекулярное сознание и нанотехнология» [183]; также рекомендую обратить внимание на статью [184] и многочисленные статьи в новом журнале «Нанобиология»[52].)
Прежде чем переходить к этим вопросам, необходимо рассмотреть вкратце общее устройство цитоскелета. Он состоит из протеиноподобных молекул, организованных в различного типа структуры: актин, микротрубочки и промежуточные волокна. Нас сейчас интересуют, главным образом, микротрубочки. Они представляют собой полые цилиндрические трубки с внешним диаметром около 25 нм и внутренним — около 14 нм (где «нм» обозначает «нанометр», т.е. 10— 9 м), иногда организованные в более крупные трубкообразные волокна, состоящие из девяти дублетов, триплетов или частичных триплетов микротрубочек; в поперечном сечении такое волокно напоминает лопасти вентилятора, как показано на рис. 7.3, причем иногда по его центру также проходит пара микротрубочек. Как раз такое строение имеют реснички парамеции. Каждая микротрубочка представляет собой белковый полимер, состоящий из субъединиц, называемых тубулинами. Каждая субъединица тубулина, в свою очередь, представляет собой «димер», т.е. состоит из двух соединенных тонкой перемычкой частей, называемых α-тубулин и β-тубулин (приблизительно по 450 аминокислот в каждой). Эти, пары глобулярных белков, напоминающие по форме орех арахиса, уложены в слегка скошенную гексагональную решетку вдоль всей трубки, как показано на рис. 7.4. Обычно на каждую миктротрубочку приходится по 13 рядов димеров тубулина. Размеры димера составляют приблизительно 8 нм × 4 нм × 4 нм, а его атомное число — около 11 × 104 (т.е. в одном димере содержится такое количество нуклонов, что его масса в абсолютных единицах равна приблизительно 10—14).
Рис. 7.3. Важной частью цитоскелета являются пучки крохотных трубочек (микротрубочек), организованных в структуры, напоминающие в поперечном сечении лопасти вентилятора. Такое строение имеют, например, реснички парамеции.
Димер тубулина может существовать в двух (по крайней мере) различных геометрических конфигурациях, называемых конформациями. В одной из таких конформаций молекулы тубулина располагаются под углом около 30° к оси микротрубочки. Есть основания полагать, что эти две конформаций соответствуют двум различным состояниям электрической поляризации димера, возникающим вследствие того, что электрон в центре перемычки α- тубулин/β-тубулин занимает в различных конформациях различные положения.
Рис. 7.4. Микротрубочка. Полая трубка, обычно состоящая из 13 рядов димеров тубулина. Каждая из молекул тубулина может существовать в двух (по крайней мере) конформациях.
«Центром управления» в цитоскелете является, по всей видимости, структура, называемая центром организации микротрубочек, или центросомой. Внутри центросомы имеется особая структура, называемая центриолью, которая состоит из двух цилиндрических волокон, по девять триплетов микротрубочек в каждом, образующих в пространстве структуру, похожую на «разделенную» букву «T» (см. рис. 7.5). (Цилиндрические волокна в общем аналогичны по структуре ресничкам, показанным на рис. 7.3.) Согласно Альбрехту-Бюлеру [7, 9], центриоль действует как глаз (!) клетки — идея чрезвычайно захватывающая, хотя и далеко еще не общепринятая. Какой бы ни была роль центросомы в нормальной, «повседневной», жизни клетки, она выполняет по крайней мере одну фундаментально важную задачу. На некоем критическом этапе она разделяется на две части, каждая из которых, по всей видимости, утягивает за собой пучок микротрубочек — хотя, пожалуй, точнее будет сказать, что каждая часть становится своего рода фокусом, вокруг которого и собираются микротрубочки. Эти микротрубочковые волокна каким-то образом связывают центросому с отдельными цепочками ДНК в ядре (в центральных точках, называемых центромерами), и цепочки ДНК расходятся — начиная тем самым удивительный процесс, известный специалистам под названием митоз, что означает всего-навсего деление клетки (см. рис. 7.6).
Рис. 7.5. Центриоль (по некоторым предположениям, глаз клетки) состоит из двух пучков микротрубочек (очень похожих на те, что изображены на рис. 7.3), образующих «разделенную» букву «T».