Почему рыбы впервые развили изменения, которые позволили им выйти из воды на сушу? Легкие, например? И ребра, чтобы можно было ходить, вместо того, чтобы (или вместе с тем, чтобы) плавать? Они не пытались начать следующую большую главу в эволюции! В течение многих лет преимущественным ответом на этот вопрос был тот, который выдающийся американский палеонтолог Альфред Шервуд Ромер (Alfred Sherwood Romer) получил от геолога Джозефа Баррела (Joseph Barrell). Идея была в том, что, если эти рыбы и пытались что-то делать, то пытались вернуться к воде. Во времена засухи рыба может легко остаться на мели в высыхающей луже. У особей, приспособленных к ходьбе и дыханию воздухом, есть огромное преимущество, они могут покинуть обреченный, высушенный водоем и отправиться в другое, более глубокое место.
Эта замечательная теория стала немодной, но, я думаю, без каких-либо серьезных оснований. К сожалению, Ромер выразил преобладающее представление своего времени, что девонский период был временем засух, представление, которое позже было подвергнуто сомнению. Но я не думаю, что Ромеру был нужен его засушливый девонский период. Даже во времена, когда нет никакой особой засухи, всегда будут некоторые водоемы, достаточно мелкие, чтобы была опасность стать слишком мелкими для некоторого особого вида рыбы. Если водоемы в три фута глубиной были бы в опасности при условиях серьезной засухи, условия умеренной засухи создадут опасность для водоемов в один фут глубиной. Для гипотезы Ромера достаточно, что существуют некоторые водоемы, которые высыхают, и, следовательно, некоторая рыба, которая, мигрируя, могла спасти свою жизнь. Даже если бы мир позднего девона был решительно затоплен, то можно было бы сказать, что это просто увеличивает число водоемов, доступных для высыхания, таким образом, увеличивая возможность того, чтобы спасти жизнь ходячей рыбе и теории Ромера. Однако моя обязанность упомянуть, что теория является теперь немодной. Следующий тезис против теории – что современные рыбы, которые отваживаются выходить на сушу, делают это во влажных, сырых областях – то есть, когда условия на суше «хороши» для водных животных, а не плохи, как в гипотезе Ромера.
И, несомненно, есть много других серьезных оснований для рыбы, чтобы выйти, временно или надолго, на сушу. Ручьи и пруды могут стать непригодными по другим причинам, кроме высыхания. Они могут засориться травой, тогда снова рыба, которая может мигрировать по суше к более глубокой воде, могла бы иметь преимущество. Если, как высказывались противники Ромера, мы говорим о девонских болотах, а не о девонских засухах, болота обеспечивают большие возможности рыбе, чтобы получить преимущество от ходьбы, или ползания, или шлепанья, или другого вида передвижения через болотистую растительность в поисках большой глубины или, безусловно, пищи. Это все еще сохраняет сущность идеи Ромера, что наши предки покинули воду не непосредственно, чтобы заселить сушу, а чтобы вернуться в воду.
Группа лопастеперых, от которой произошли мы, тетраподы, сегодня уменьшилась до жалких четырех родов, но они когда-то господствовали в морях, почти так же, как сейчас костистые рыбы. Мы не ожидаем встретить костистых рыб до Свидания 20, но они помогут нашему обсуждению, потому что некоторые из них вдыхают воздух, по крайней мере, иногда, и некоторые даже выходят из воды и ходят по земле. Немного дальше в нашем странствии мы услышим об одном из них, илистом прыгуне, чей рассказ – о независимом, более позднем вторжении на сушу.
Рассказ Саламандры
Названия – угроза эволюционной истории. Не секрет, что палеонтология – спорный предмет, где имеет место даже некоторая личная вражда. Напечатаны, по крайней мере, восемь книг под названием «Кости раздора». И если Вы посмотрите на то, из-за чего ссорятся два палеонтолога, то чаще всего это оказывается названием. Это ископаемый Homo erectus, или это архаичный Homo sapiens? Это ранний Homo habilis или поздний австралопитек? Люди, очевидно, имеют непоколебимые убеждения в таких вопросах, но они, как часто выясняется, спорят по пустякам. Действительно, это напоминает теологические вопросы, что, я полагаю, дает подсказку, почему они пробуждают такие страстные противоречия. Навязчивая идея с дискретными названиями – пример того, что я называю тиранией дискретного мышления. Рассказ Саламандры противостоит дискретному мышлению.
Центральная долина простирается на большей части Калифорнии, ограниченная Костал Рэндж на западе и Сьерра-Невадой на востоке. Эти длинные горные цепи соединяются на северном и южном концах долины, которая, следовательно, окружена возвышенностью. Повсюду на этой возвышенности живет род саламандр, называемый Ensatina. Сама Центральная долина, приблизительно 40 миль шириной, неблагоприятна для саламандр, и они там не встречаются. Они могут перемещаться повсюду вокруг долины, но обычно не через нее, в вытянутом кольце более или менее сплошной популяции. Практически короткие ноги любой саламандры за всю ее короткую жизнь не переносят ее далеко от места рождения. Но гены, сохраняющиеся на более длинной временной шкале – другое дело. Отдельные саламандры могут скрещиваться с соседями, родители которых, возможно, скрещивались с соседями дальше вокруг кольца, и так далее. Поэтому потенциально существует генный поток по кольцу. Потенциально. Что случается, на практике, было изящно получено в исследовании моих старых коллег из Калифорнийского университета в Беркли, начатом Робертом Стеббинсом (Robert Stebbins) и продолженном Дэвидом Уэйком (David Wake).
В исследуемой области под названием Camp Wolahi, в горах на юге долины, существуют два ясно отличимых вида Ensatina, которые не скрещиваются. Один заметно различим благодаря желтым и черным пятнам. Другой – однородно светло-коричневый, без пятен. Camp Wolahi находится в зоне наложения, но более широкая выборка показывает, что покрытый пятнами вид типичен для восточной стороны Центральной долины, которая здесь, в Южной Калифорнии, известна как долина Сан-Хоакин. Светло- коричневый вид, напротив, обычно встречается на западной стороне Сан-Хоакина.
Немежпородное скрещивание – признанный критерий того, заслуживают ли две популяции различных названий видов. Поэтому должно быть ясно, что нужно использовать название Ensatina eschscholtzii для одноцветных западных видов и Ensatina klauberi для пятнистых восточных – ясно, но с одним удивительным обстоятельством, которое является сутью рассказа.
Если Вы поднимитесь в горы, которые ограничивают северный край Центральной долины, названной там долиной Сакраменто, то Вы обнаружите только один вид Ensatina. Его внешний вид – промежуточный между пятнистым и одноцветным видом: главным образом коричневый, с довольно нечеткими пятнами. Это не гибрид между ними: такое направление в рассмотрении вопроса неправильно. Чтобы обнаружить правильное направление, сделайте две экспедиции на юг, отбирая образцы в популяции саламандры, которая разветвляется на запад и восток с обеих сторон Центральной равнины. С восточной стороны они становятся прогрессивно более пятнистыми, пока не достигают крайней степени klauberi далеко на юге. С западной стороны саламандры становятся прогрессивно более похожими на одноцветных eschscholtzii, которых мы встретили в зоне наложения в Camp Wolahi.
По этой причине трудно рассматривать Ensatina eschscholtzii и Ensatina klauberi с уверенностью как