необходимо
ответить на ряд простых
237
238
вопросов. Почему предки позвоночных стали жить у побережья? Отчего возникла необходимость в воздушном дыхании? Почему слаборазвитые конечности оказались более эффективными, чем работа совершенной туловищной мускулатуры? Почему у примитивных четвероногих хорошо развиты обоняние, системы контроля движения и плохо развито зрение?
Ответы на эти вопросы легко получить, если перечислить биологические условия, для которых известная организация органов чувств и мускулатуры
§ 33. Выход амфибий на сушу
Наиболее вероятным биотопом перехода из воды на сушу для кистепёрых были прибрежные водновоздушные лабиринты (рис. II-32; II-33). В них находились как морская, так и стекающая с берега пресная вода, полузаполненные воздухом и водой многочисленные камеры и связанные между собой полости. Это могло быть размытое устье реки или набор каверн, возникших по геологическим причинам. Подобные каверны широко распространены на Тихоокеанском побережье Южной Америки, на восточном побережье Африки и в Индокитае. Подходящей переходной средой для выхода на сушу являются почвенные каверны на границе мангровых зарослей или пещеристые берега заболоченных районов современного Цейлона. Ещё одной причиной появления многочисленных районов с полуводными лабиринтами могли стать растения. В период появления наземных позвоночных у большей части растений были полые стволы. Собственно говоря, почти во всех растениях этого позднего периода были полости различных размеров. Растения с полостями внутри погибали, но не разрушались, что позднее создало каменноугольные залежи и даёт представление о масштабах процесса. Толщина каменноугольных пластов в настоящее время достигает десятков метров, они распространены на огромных
239
240
территориях. Палеоботаническая летопись подтверждает, что в период появления первых позвоночных лабиринты растительного происхождения могли занимать большую часть береговой линии как внутренних водоёмов, так и океанов. Скопления остатков таких растений с полыми стволами становились обычными и широко распространёнными лабиринтами, которыми воспользовались древние рыбы для перехода на сушу. В таких лабиринтах мог сложиться совершенно особый и неповторимый биоценоз с избытком наземных беспозвоночных и водных позвоночных животных.
Активная эволюция начинается там, где есть плохо преодолимая граница между избытком пищи и её недостатком. Такая граница была между относительно обеднённой водной средой и чрезвычайно привлекательными водно-воздушными лабиринтами. По-видимому, в таких лабиринтах с проточной, идущей с суши опреснённой водой происходил нерест морских рыб. Это делало лабиринты местом скопления калорийной и легкодоступной пищи. Сейчас такие события можно наблюдать во время нереста сельдевых, когда прибрежные отмели становятся многотонными залежами икры, а разнообразные виды животных собираются на фантастическое пиршество.
Нерестовые лабиринты, сформированные в твёрдой почве, камне или полостях растений, могли сначала привлекать будущих амфибий икрой, а затем и возможностью добывать нерестовую или проходную рыбу. Предки амфибий сразу после попадания в растительные или подземные лабиринты стали специализироваться как хищники. Судя по всему, лабиринты соединялись как с водой, так и с наземной поверхностью. Они были идеальным местом для эволюции хищных
241
242
В темноте лабиринтов зрение не играет особой роли, а обоняние становится ведущей системой афферентации. Появляется веская причина для возникновения парного водно-воздушного обоняния. Поиск пищи, полового партнёра и ориентация будут намного успешнее, если появится возможность анализировать сразу обе среды обитания. Жизнь в полуводных лабиринтах снимает вопрос и о гипертрофированном развитии вестибулярного аппарата. Для ориентации в такой среде он просто жизненно необходим, как и способность воспринимать колебания воздуха над поверхностью воды, поэтому параллельно с сохранением боковой линии у рыб возникла слуховая система и наружная барабанная перепонка у амфибий (Fay, Popper, 1985). В темноте звуковая сигнализация стала одним из ведущих способов общения на расстоянии. Именно это привело к развитию языка, подъязычного и языкоглоточного нервов. Сформировалась система генерации звуков, которая совместно с обонянием обеспечила коммуникационную среду внутри лабиринтов.
Причины возникновения слуховой системы амфибии постоянно вызывают дискуссии, поскольку барабанная перепонка и стремя уха стегоцефалов очень массивны. Их строение явно не позволяло воспринимать слуховые сигналы из воздуха по принципу выравнивания импедансов, как это происходит у современных амфибий. Однако можно допустить, что слуховая система всех древних амфибий сложилась как
