успешно передвигается при помощи змеевидных изгибов тела.
Палеонтологические свидетельства тоже предоставляют более чем скромную информацию на эту тему. У хорошо известных позднедевонских лабиринтодонтов
234
таких условиях лишено всякого смысла. Возможны два решения этой проблемы: или обоняние не развивалось, или разлагающихся остатков было не настолько много, насколько нужно для стимуляции развития лёгочного дыхания. Развитие обонятельной системы у примитивных рипидистий и примитивных амфибий не вызывает сомнений, поэтому приходится отказываться от идеи возникновения лёгких в «зловонных, лишённых кислорода и пересыхающих водоёмах».
Ещё более парадоксальная ситуация возникает при анализе слуховой системы рипидистий. По общему мнению, лабиринт у этих животных развит намного лучше, чем у их потомков. Полукружных каналов три и они очень крупные. У примитивных амфибий это также хорошо развитый орган. Он включает в себя три органа чувств: слуховой аппарат (или его кожный аналог — боковая линия), рецептор линейного ускорения (гравитационный рецептор) и рецептор углового ускорения (и торможения). Вполне справедлив вопрос о том, зачем такая совершенная система управления движением, если животное ползает в мелком водоёме или грязи миллионы лет. Если бы это было действительно так, то один из полукружных каналов редуцировался, как и у круглоротых. Поскольку этого не произошло, можно с уверенностью сказать, что обладатели такого развитого рецептора ускорения существовали в трёхмерной среде, а не барахтались в пересыхающих лужах. С этим выводом согласуются особенности строения специфической сенсорной системы, характерной для всех саркоптеригий. Рецепторы этой системы были расположены в поверхностных слоях покровного скелета. Под эмалеподобной поверхностью у древних рипидистий и двояко-дышащих располагается своеобразный дентин с системой поровых каналов и тонкими сенсорными порами. Найденные у рипидистий образования сходны по строению с ампулами Лоренцини и электрорецепторами современных хрящевых и костистых рыб (Thomson, 1975; Vorobyeva, 1980). Эти органы необходимы для ориентации в темноте, где другие дистантные рецепторы малоэффективны. Акулы и костистые рыбы используют этот рецепторный орган на больших глубинах или в толще мутной воды. Учитывая совершенство морфологического строения ампулярного аппарата рипидистий, кажется вполне логичным, что порог их чувствительности был близок к порогу чувствительности отдельного рецептора в ампуле Лоренцини современных акул. Если даже его чувствительность была в несколько десятков раз ниже, это всё равно был очень совершенный орган, который позволял ориентироваться и искать добычу по искажениям электрического поля. Следовательно, саркоптеригий сформировали специализированную систему рецепции, для которой нужен довольно большой объём воды. В неглубоких и пересыхающих
235
236
водоёмах такой дистантный анализатор практически бесполезен. По сути дела создаётся взаимоисключающая ситуация: наиболее совершенный рецептор возник и усовершенствовался в условиях, где его невозможно использовать. По-видимому, этот орган сформировался и использовался
Довольно своеобразно выглядит организация зрительной системы саркоптеригий. У них обнаружены небольшие глазницы, которые свидетельствуют о незначительном развитии зрительной системы (рис II-31). Это странная ситуация, поскольку в «мелководных и пересыхающих» водоёмах зрение должно играть доминирующую роль. Однако вопреки всем ожиданиям развитая зрительная система у рипидистий не встречается. Среди разлагающихся органических остатков абсолютно «ненужная» обонятельная система быстро эволюционирует и дифференцируется в две системы с самостоятельной иннервацией и соответствующими центрами в головном мозге. Возникли две системы водно-воздушного обоняния. У амфибий наряду с основным органом обоняния появилась добавочная — вомероназальная (якобсонова) система дистантной хеморецепции. Таким образом, обоняние интенсивно эволюционировало, приспосабливалось к воздушной среде, а зрительная система изменялась незначительно.
Попробуем представить себе загадочного предка наземных позвоночных в широко признанной среде
обитания. Неглубокий, прогретый и периодически пересыхающий водоём так заполнен разлагающимися органическими остатками, что у рипидистий возникли лёгкие для воздушного дыхания. В этом водоёме при недостатке пищи находится слабовидящее животное, лишённое возможности использовать развитое обоняние, и практически глухое. Эту безрадостную картину дополняет ненужный в мелких водоёмах, но хорошо развитый рецептор ускорения и такой же никчёмный, но совершенный дистантный электрорецептор. Животное обладает всем, что ему совершено не нужно, и не имеет того, что ему просто необходимо. Все перечисленные противоречия приносятся в жертву одной идее — мелководной промежуточной среде обитания, которая считается «естественным» этапом между водной средой и сушей.
Таким образом, перечисленные особенности строения
Следовательно, если мы хотим ясно представить события, приведшие к появлению тетрапод,
