жаберные щели перемещаются через брюшную поверхность и становятся парными. Ротовое отверстие в свою очередь передвигается слева в центр, и симметрия восстанавливается. Перечисленные особенности морфологической организации личиночно- и головохордовых позволяют предложить двухвариантную гипотезу возникновения нервной системы хордовых. Ключевым препятствием любой гипотезы является вопрос перемещения нервной системы беспозвоночных из вентрального положения в дорсальное. На этот вопрос можно предложить два формально непротиворечивых ответа. Первым вариантом можно считать предположение о перемещении центральной нервной системы на спинную сторону в результате поворота или переворота всего животного. Второй вариант предполагает, что нервная система никогда не была на вентральной стороне тела и сформировалась совершенно иным образом.
Для обоих вариантов гипотез существуют общие проблемы. Является ли трубчатая нервная система гомологом брюшной нервной цепочки беспозвоночных? Если да, то как возникла полость внутри нервной трубки и откуда произошли вегетативные нервные ганглии, расположенные около внутренних органов? Нужно ответить на вопрос о происхождении черепно-мозговых и спинномозговых нервов, а также и о причинах асимметрии нервной системы низших хордовых. Если предположить, что гомологии между нервной системой беспозвоночных и дорсальной нервной трубкой хордовых нет, то правомерен вопрос об источнике происхождения трубчатой нервной системы. Предположение о новообразовании трубчатой нервной системы хордовых крайне маловероятно. По-видимому, преемственность между позвоночными и беспозвоночными следует искать в строении червеобразных и в морфологических особенностях современных хордовых и позвоночных животных (Савельев, 2001).
Допуская, что кишечнополостные являются безусловными предками основных групп животных, мы получим гипотетическое существо, изображённое на рис. II-15, а. Внутри животного проходит пищеварительный канал, который представляет собой гастроваскулярную полость кишечнополостных, открытую спереди ротовым отверстием. У этого организма ещё нет билатеральной симметрии, и оно могло представлять собой какой- либо гидроид, перешедший к свободно-подвижному образу жизни. Примерное представление об этом организме и его нервной системе может дать рис. II-4. Такое существо могло свободно перемещаться в трёхмерной водной среде в результате сокращений щупалец, перистальтически или пассивно с током воды. Чтобы поддерживать своё тело во взвешенном состоянии, необходимо
183
184
обеспечить его плавучесть. Увеличение объёма мезоглеи, в которой находятся нервные клетки, стало наиболее простым способом повышения плавучести кишечнополостных, поэтому расстояние между гастродермисом и эпидермисом значительно увеличилось. По-видимому, спустя некоторое время основным достижением перехода к такому образу жизни явилось появление скоплений нервных клеток, которые сформировали окологлоточное нервное кольцо и аборальный орган. Наиболее вероятной группой животных, похожих на описываемую модель, являются гребневики.
Животное с радиальной симметрией не нуждалось в усложнении организации, пока не перешло к придонному образу жизни. На первых этапах оно представляло собой кожно-мышечный мешок без отчётливой оси симметрии. При передвижении по дну неизбежно должны были возникнуть спинная и брюшная поверхность эпидермиса, ротовое и анальное отверстия и билатеральная симметрия. Надо отметить, что механизмы появления вторичноротости не имеет смысла рассматривать одновременно с эволюцией нервной системы. Это самостоятельная проблема, которая не имеет однозначных решений.
Можно предположить, что с переходом к придонному образу жизни с активным движением по субстрату у подобного предка хордовых могли появиться затруднения с дыханием. В воде придонной части океанов и морей растворённого кислорода намного меньше, чем под поверхностью или в толще воды. Возникла потребность в усилении метаболизма. Если это произошло, то на спинной стороне кишечной трубки могли сформироваться щели, которые играют роль жаберного аппарата (см. рис. II-15, в). Появление гомологов жабр у таких животных маловероятно, но полностью отрицать такую возможность нельзя, поскольку, не зная размеров тела этого животного, мы не можем оценить его метаболизм. Замена радиальной симметрии на билатеральную с неизбежностью приводит к возникновению одной или нескольких симметричных пар нервных тяжей, идущих вдоль тела.
Исходя из элементарных принципов эффективной работы нервной системы, мы можем остановиться на двух вариантах организации: 2 или 4 нервных тяжа (рис. II-16, б, д). Два нервных ствола могут располагаться на боковых краях уплощённого и вытянутого тела животного (см. рис. II-16, б). Краевое положение нервных тяжей обусловлено тем, что каждый тяж имеет рецепторы, расположенные на поверхности тела, а боковые поверхности являются основными контактными зонами. Чем ближе к ним будет расположен нервный тяж, тем быстрее будет реакция организма на оказываемое воздействие. Такое строение нервной системы характерно для многих плоских
185
186
червей, хотя описываемое животное является исключительно гипотетической моделью и не имеет отношения к рецентным формам. Два нервных головных ганглия переходят в широко расставленные нервные тяжи, расположенные по бокам тела животного. В центре расположен пищеварительный канал, дорсальнее и вентральнее которого проходят поперечные комиссуры, соединяющие левый и правый нервные тяжи (см. рис. II-16, б).
При ползании по горизонтальной поверхности у животных самых различных систематических групп возникают сходные приспособления: пучки мышечных волокон, расположенные вдоль тела и имеющие сегментарное строение. Такая мускулатура необходима для обеспечения волнообразных продольных движений тела, которые позволяют двигаться головой вперед. Последовательно расположенные сегменты мускулатуры требуют согласования сокращений, что осуществляется посегментно расположенными латеральными ганглиями. Вполне возможно, что для таких морфологических перестроек достаточно простого усиления локомоции. В любом случае метамерная организация нервной системы сформировалась у этих гипотетических животных для управления согласованными, но относительно независимыми сокращениями отдельных сегментов мускулатуры.
