_{клеток, не разделённое участками нервных волокон. Такая концентрация тел нервных клеток привела к возникновению желудочков центральной нервной системы. Типичный ганглий беспозвоночного состоит из тел клеток, расположенных по периферии, и центральной части, которая состоит из переплетения отростков нервных клеток, — нейропиля. При слиянии ганглиев произошло объединение нейропилей, тогда как сами нейроны остались на периферии нервного тяжа. Так как в нейропиле нет тел клеток, можно объяснить уход отростков нервных клеток из центральной части слившихся ганглиев чисто физиологическими причинами. Активное движение спинномозговой жидкости между отростками нейронов, закрывающих внутренний просвет ганглия, было слишком медленным для обеспечения метаболизма центральной нервной системы активного животного. Отростки вышли на наружную поверхность, освободив пространство — внутреннюю полость — для движения спинномозговой жидкости. При этом симметричные комиссуры, идущие к брюшному нервному стволу, стали брюшными корешками спинного мозга, а дорсальные корешки возникли из чувствительных окончаний верхнего нервного тяжа. Следовательно, нервная трубка является гомологом слившихся ганглиев двух нервных стволов беспозвоночных, внутри которых шизоцельно сформировалась полость — будущие мозговые желудочки и спинномозговой канал.}

_{Совершенно другие изменения должны были произойти со слившимися парными брюшными нервными тяжами. Они не редуцировались, а сегментировались. Сегментация заключалась в том, что ганглии сохранили своё строение, но межганглионарные продольные связи частично заменились на иннервацию внутренних органов. Отростки нейронов, расположенных в вентральных ганглиях, стали локализоваться преимущественно в кишечном канале, стенках сосудов и выделительной системе, а не в соседних ганглиях. При этом ганглии брюшного нервного ствола не утрачивали комиссуральных связей со спинным нервным тяжом (см. рис. II-15; II-16). Вентральные головные скопления нервных клеток стали нейральной основой для совершенствования функций передней части пищеварительного канала и развития ротовой}

₁₉₀

_{хеморецепции. Следовательно, вегетативные ганглии хордовых возникли в результате продольного разделения слившихся по средней линии вентральных стволов беспозвоночных на отдельные ганглии, которые сохранили свои комиссуральные связи с дорсальной нервной трубкой.}

_{Таким образом, слияние дорсальных и вентральных нервных стволов у червеподобного животного привело к возникновению нервной системы, характерной для большинства хордовых: дорсальная нервная трубка и вентральные вегетативные ганглии. Ось симметрии не изменилась. Исходя из этой модели, можно объяснить происхождение нервной трубки и вегетативных ганглиев. Описанное выше животное могло стать предком современных хордовых после повторного перехода к активному плаванию в трёхмерной водной среде.}

_{Самое существенное в переходе к свободному плаванию заключается в типе движения этого гипотетического предка хордовых. Червеобразное билатерально-симметричное животное при плавании может двигаться, волнообразно изгибая тело в горизонтальной или вертикальной плоскости. По-видимому, перешедшее к свободному плаванию животное перемещалось, изгибая тело в горизонтальной плоскости. Для этого типа движения хорошо подходят метамерная мускулатура и её посегментная иннервация, которая возникла при адаптации к перистальтическому движению в морском иле.}

_{Необходимо учитывать, что это придонное животное не обладало нейтральной плавучестью, как современные рыбы, поэтому затраты энергии, а как следствие и потребление кислорода при переходе к активному плаванию должны были возрастать, что стало невозможно компенсировать увеличением площади поверхности тела. Это могло привести к формированию дыхательных щелей, открывающихся в пищеварительный канал, и кровеносной системы. Понятно, что она практически сразу стала замкнутой, так как перенос кислорода с помощью полостных жидкостей у достаточно крупных организмов малоэффективен. Вполне возможно, что жаберные щели свободноплавающее животное унаследовало от своих предков. В этом случае они могут с равной вероятностью быть гомологами асимметричных отверстий пищеварительной трубки, которые впервые возникли при переходе к придонному образу жизни, или гомологами симметричных дыхательных отверстий.}

_{При изгибании тела это животное должно было не только преодолевать сопротивление среды, но и поддерживать своё тело в толще воды. Следовательно, возникли значительные боковые механические деформации тела, которые отсутствовали у перистальтически}

₁₉₁

_{движущегося придонного существа. Полая нервная трубка, расположенная между двумя мощными тяжами мускулатуры, не могла не привести к появлению какого-либо уплотнённого участка сосуда, кишечного канала, мускульной связки или фасции. В противном случае поддержание стабильной формы мозговой трубки и нормальной циркуляции спинномозговой жидкости было бы невозможно. По-видимому, эта проблема решалась разными путями, но наиболее эффективным оказалось появление хорды над спинной аортой. В этом варианте защищён от деформаций как мозг, так и спинная аорта (см. рис. II-14, е). Хорда, по-видимому, возникла после дифференцировки дорсальной нервной трубки. Плотная спинная струна является наиболее поздним приобретением хордовых по сравнению с нервной системой и метамерной мускулатурой. Следовательно, рассмотрев становление нервной системы гипотетического предка хордовых, можно предположить основные филогенетические события, которые привели к формированию дорсальной нервной трубки и вегетативной нервной системы хордовых. Самой древней предшественницей нервной системы хордовых была диффузная нервная сеть свободноплавающих кишечнополостных. Появление 4 или 2 парных нервных стволов произошло при переходе свободноплавающего кишечнополостного к придонному образу жизни. В результате возникли первая ось симметрии, брюшная и спинная стороны животного. Вероятнее всего, таким животным было плоское червеобразное существо, похожее на современных турбеллярий.}

_{Надо подчеркнуть, что только у кишечнополостных, плоских червей и головохордовых нервные клетки не унипополярны, как у остальных беспозвоночных. В этих группах нейроны имеют биполярную и мультиполярную организацию отростков, сходную с клетками нервной системы большинства позвоночных. Более того, только у кишечнополостных, плоских червей и головохордовых есть подэктодермальные нервные сплетения, которые не встречаются в других группах беспозвоночных. Тяж будущей центральной нервной системы возник после слияния дорсальных нервных стволов или поворота червеобразного предка хордовых на 90°. Это могло произойти при переходе к ильному существованию «на ребре» или без поворота. В обоих случаях результат был одинаков: один из нервных тяжей оказался расположен дорсально, а другой — вентрально. Из верхнего тяжа сформировалась центральная, а из нижнего — периферическая нервная система, иннервирующая внутренние органы. Полость нервной трубки возникла после продольного слияния ганглиев дорсального нервного ствола из}

₁₉₂

_{нейропиля, который освободился от отростков нервных клеток. Они вышли на внешнюю поверхность слившихся ганглиев, сформировав слои белого вещества вокруг тел клеток. Сегментация центральной нервной системы хордовых возникла в соответствии с количеством ганглиев и мышечных сегментов, иннервируемых из нервных стволов червеобразного предка, ползавшего по дну. Вентральные корешки спинного мозга сформировались из парных боковых комиссур, а дорсальные (смешанные) нервы возникли из чувствительных и моторных нервов дорсальной или латеральной части тела}