мозга сохраняется во всех группах позвоночных (см. рис II-18). Надо отдать должное неординарному сравнительному нейроанатому H.H. Миклухо-Маклаю. Ещё в 70-х годах XIX в. он провёл детальные исследования головного мозга различных первичноводных позвоночных и их эмбрионов. Он показал, что основные отделы мозга позвоночных гомологичны друг другу и, несмотря на все эволюционные специализации, сохраняют общность
морфологического строения. Результатом многолетних трудов H.H. Миклухо-Маклая стала первая обоснованная гомологизация отделов мозга позвоночных (Миклухо-Маклай, 1952). Уже во 2-м издании сравнительной анатомии К. Гегенбаур (Gegenbaur, 1898) воспользовался этой работой и ввёл представление о нейрогомологиях отделов головного мозга в научный обиход.
Проводя морфологический анализ мозга первичноводных позвоночных, H.H. Миклухо-Маклай показал, что при изучении отделов мозга необходимо опираться как на внешнее строение, так и на морфологию внутренних полостей — мозговых желудочков. Они имеют специальные названия в каждом из отделов. В парных полушариях переднего мозга находятся первый (I) и второй (II) латеральные желудочки (см. рис. II-17,
197
198
Важнейшую часть центральной нервной системы первичноводных позвоночных представляет спинной мозг. Граница между спинным и головным мозгом достаточно условна, поскольку отростки клеток из головного мозга проникают в спинной и наоборот (Nieuwenhuys, 1998). Головной мозг, как правило, расположен дорсально и окружён хрящами или костями черепной коробки. Спинной мозг лежит в полости позвоночного канала, который образован невральными дугами позвонков (см. рис. II-19, а).
У большинства позвоночных спинной мозг имеет однотипную гистологическую структуру. Тела нервных клеток (серое вещество) обычно расположены вокруг центрального канала в виде классической «бабочки», свойственной большинству амниот. У анамний картина несколько смазана, и расположение тел нейронов на разрезах спинного мозга в виде «бабочки» обычно не встречается (см. рис. II-19,
Соматическая чувствительность включает в себя рецепцию кожных, сухожильных, связочных и мышечных сигналов. Висцеральная чувствительность включает вкусовую рецепцию и сигналы от внутренних органов. Соматически-двигательная иннервация обслуживает скелетные мышцы, а висцерально- двигательная — железы, глоточную, лицевую мимическую и челюстную мускулатуру, гладкую мускулатуру кожи, сосудов и внутренних органов. В состав спинного мозга традиционно включают ганглий дорсального корешка спинного мозга, или спинальный ганглий, в котором расположены тела афферентных (чувствительных) соматических и висцеральных нейронов (см. рис. II-19,
Не у всех позвоночных есть чёткое разделение корешков спинного мозга на моторные и сенсорные. У многих первичноводных позвоночных и амфибий висцеральные эфферентные волокна выходят из спинного мозга как через дорсальные, так и через вентральные корешки. У ланцетника, миног и миксин висцеральные эфферентные
199
200
волокна преимущественно выходят через дорсальный корешок спинного мозга. Надо отметить, что слияния дорсальных и вентральных корешков спинного мозга у ланцетника и круглоротых не происходит. Они в виде самостоятельных нервов достигают иннервируемых органов. У большинства высших позвоночных дорсальные и вентральные корешки спинного мозга выходят на одном уровне. У ланцетника, миног, миксин и
акул дорсальные корешки спинного мозга чередуются с вентральными. Они лежат на разных уровнях, обозначая границы миотомов. Эфферентный соматический (моторный) корешок выходит из спинного мозга в центре миотома, а афферентные (чувствительные) и висцеральный эфферентный — в промежутках между миомерами. Таким образом, наиболее примитивными характеристиками морфологической организации спинальных нервов можно считать чередование дорсальных и вентральных корешков, их самостоятельность и висцеральные эфферентные волокна в дорсальных корешках спинного мозга.
Спинной мозг выполняет ряд автономных функций и интегрирует свою активность с головным мозгом. Эффективность этой интеграции определяется нервными связями, которые организованы в виде восходящих и нисходящих путей спинного мозга. Восходящие и нисходящие волокна спинного мозга организованы таким образом, что восходящие локализуются преимущественно в дорсальной части спинного мозга, а нисходящие