развитие происходит со спиральным дроблением или при помощи эпиболии у форм с богатыми желтком яйцами. Для хордовых характерно орторадиальное дробление, что коренным образом отличает их развитие от червей и моллюсков. Несмотря на некоторое сходство хордовых и кольчатых червей, довольно мало оснований для принятия такой точки зрения.
174
У кишечнодышащих и иглокожих происходит радиальное дробление яйца, как и у хордовых животных. В обеих группах в процессе развития формируется бластула, переходящая в гаструлу при помощи инвагинации стенки зародыша. Это явление типично для вторичноротых, хотя оно изредка встречается у кишечнополостных. Их также сближает с хордовыми недетерминированное развитие яйца. Эта способность к регуляции в сочетании с образованием целома и закладкой бластопора позволила гипотезе происхождения хордовых от иглокожих приобрести большую популярность среди эволюционистов (Kuhlenbeck, 1967; Lipps. Signor, 1992). У морских лилий доминирует апикальный отдел нервной системы, который происходит из целомического эпителия. Он, как и гипоневральный отдел, выполняет основные нервные функции организма и приобрёл роль центрального нервного аппарата. В этом случае эктодермальный отдел нервной системы развит ещё менее, чем у морских звезд и ежей. Надо отметить, что дорсальное положение радиальных стволов апикальной нервной системы более всего напоминает топологию нервной трубки позвоночных, но её происхождение из фагоцитобласта нивелирует это преимущество.
По сути дела, у иглокожих возникает нервная система, характерная для большинства беспозвоночных. Она расположена на брюшной стороне тела, но происходит или из гипоневральных каналов либо из эпителия целомических полостей. Понятно, что гомологизировать её с нервной системой хордовых невозможно. Для преодоления этой проблемы вновь предлагается «дегенеративный» подход. Считается, что в какой-то момент нервная система иглокожих стала дегенерировать.
«Дегенерация» была весьма своеобразной. В первую очередь стали исчезать не слаборазвитые дериваты эктодермального нервного отдела, а высокоспециализированные и совершенные гипоневральный и апикальный отделы. Когда такая «дегенерация» успешно завершилась, то по необъяснимым причинам вновь возникла острая необходимость в совершенной нервной системе, которая возникла из эктодермальных стволов вторично. Однако даже при допущении столь странной редукции основной вопрос остаётся открытым. Эктодермальные нервные тяжи расположены на вентральной стороне тела иглокожих. Их перемещение в дорсальное положение приводит к тем же проблемам, что и в гипотезе происхождения хордовых от хелицеровых или кольчатых червей. Кроме того, имеются неясности в сходстве циркуляторной «гемальной» системы иглокожих и хордовых. У хордовых ток крови направлен вперёд по нижней части тела и назад по верхней, а у иглокожих циркуляторные функции выполняет целомическая жидкость. Сопоставить выделительные системы обеих групп
175
невозможно, так как у иглокожих аналогов экскреторных органов хордовых нет. Не менее проблематично возникновение хорды у иглокожих. Довольно трудно представить трансформацию субэпидермальных известковых косточек (правда, мезодермального происхождения) в хорду, перемещение нервной системы в дорсальное положение, формирование нервной трубки и появление жаберных щелей. У всех приведённых гипотез происхождения хордовых есть общая черта, которая не подвергается сомнению, — гомологичность билатеральной симметрии первично- и вторичноротых.
Основой для установления такой гомологии является положение ротового отверстия. Считается, что возникновение оси симметрии связано с переходом рта в одну из антимер, разделяемых щупальцевой плоскостью. Сколециды после перехода к ползанию формируют рот на ползательной стороне и в оральной плоскости, которая становится сагиттальной плоскостью симметрии. Трохофорные животные начинают ползать на оральной стороне. Их первичный рот вытягивается вдоль оси тела, смыкается в центральной части и разделяется на ротовое и анальное отверстия. В этом случае сагиттальная плоскость симметрии сохраняется. У вторичноротых первичный рот превращается в анальное отверстие, а вторичное ротовое отверстие формируется в той же сагиттальной плоскости. Во всех трёх группах животных ось симметрии остаётся неизменной. Несмотря на стройность этой гипотезы, реальная первичноротость характерна только для плоских червей, а истинная вторичноротость свойственна иглокожим. В остальных случаях проведение строгих гомологий вызывает большие трудности. В основе этих рассуждений лежит допущение о строгой гомологии симметрии тела у всех групп животных (Северцов, 1945; Беклемишев, 1964) . Это утверждение весьма спорно, поскольку высокая пластичность и многообразие вариантов возникновения рта-ануса говорит о невысокой консервативности этого признака. По-видимому, вторичноротость возникала неоднократно, что привело к многообразию способов закладки кишечника в онтогенезе (Иванова-Казас, 1978, 1995). Следовательно, закладка и положение рта-ануса у первично- и вторичноротых не являются строгим доказательством гомологичности правой и левой стороны тела в обеих группах животных. Гомологизация симметрии тела у первично- и вторичноротых приводит и к чисто биологическим трудностям. Если разделять эту точку зрения, то становится неразрешимой проблема происхождения дорсального положения нервной системы хордовых. При сохранении неизменности билатеральной симметрии во всем филогенезе предков хордовых мы не можем без больших допущений объяснить перемещение нервной системы из брюшного положения в спинное.
174
У кишечнодышащих и иглокожих происходит радиальное дробление яйца, как и у хордовых животных. В обеих группах в процессе развития формируется бластула, переходящая в гаструлу при помощи инвагинации стенки зародыша. Это явление типично для вторичноротых, хотя оно изредка встречается у кишечнополостных. Их также сближает с хордовыми недетерминированное развитие яйца. Эта способность к регуляции в сочетании с образованием целома и закладкой бластопора позволила гипотезе происхождения хордовых от иглокожих приобрести большую популярность среди эволюционистов (Kuhlenbeck, 1967; Lipps, Signor, 1992). У морских лилий доминирует апикальный отдел нервной системы, который происходит из целомического эпителия. Он, как и гипоневральный отдел, выполняет основные нервные функции организма и приобрёл роль центрального нервного аппарата. В этом случае эктодермальный отдел нервной системы развит ещё менее, чем у морских звезд и ежей. Надо отметить, что дорсальное положение радиальных стволов апикальной нервной системы более всего напоминает топологию нервной трубки позвоночных, но её происхождение из фагоцитобласта нивелирует это преимущество.
По сути дела, у иглокожих возникает нервная система, характерная для большинства беспозвоночных. Она расположена на брюшной стороне тела, но происходит или из гипоневральных каналов либо из эпителия целомических полостей. Понятно, что гомологизировать её с нервной системой хордовых невозможно. Для преодоления этой проблемы вновь предлагается «дегенеративный» подход. Считается, что в какой-то момент нервная система иглокожих стала дегенерировать.
«Дегенерация» была весьма своеобразной. В первую очередь стали исчезать не слаборазвитые дериваты эктодермального нервного отдела, а высокоспециализированные и совершенные гипоневральный и апикальный отделы. Когда такая «дегенерация» успешно завершилась, то по необъяснимым причинам вновь возникла острая необходимость в совершенной нервной системе, которая возникла из эктодермальных стволов вторично. Однако даже при допущении столь странной редукции основной вопрос остаётся открытым. Эктодермальные нервные тяжи расположены на вентральной стороне тела иглокожих.
