₁₇₁

_{шечник позвоночных закладывался бы из эктодермы, а нервная трубка — из мезодермы. Это не известно ни для одной из групп позвоночных. Маловероятно, что без следа могли исчезнуть весьма совершенные членистые конечности и возникнуть зачатки плавников. Дополнительной проблемой является наличие двух отделов тела у паукообразных: просомы и опистосомы. Эти два отдела имеют возможность независимо регулировать внутреннее давление, что позволяет выпрямлять конечности при увеличении давления в просоме, а в опистосоме давление остаётся неизменным. В такой ситуации какой-либо смысл появления трубчатой нервной системы отпадает, поскольку внутрижелудочковое движение спинномозговой жидкости становится невозможным. Надо отметить, что эта гипотеза не имеет никаких эмбриологических и сравнительно-морфологических подтверждений и представляет художественный интерес как иллюстрация диапазона научных фантазий.}

_{С точки зрения организации нервной системы довольно трудно выводить предков хордовых от полихет, хелицеровых и членистоногих. Это связано с тем, что их мозг уже сильно специализирован. Он имеет первичные и вторичные зрительные и антеннальные центры, хорошо развитые грибовидные тела и совершенную нейроэндокринную систему, которая регулирует рост, линьку и созревание животного. Допуская возможность происхождения хордовых от этих групп, нельзя объяснить редукцию наиболее развитых отделов мозга и замену высокоспециализированной эндокринной регуляции на нейральную. Эта идея противоречит многочисленным данным об основных закономерностях эволюции нервной системы. При упрощении строения нервной системы в первую очередь происходит редукция ассоциативных, а затем и вторичных мозговых центров периферических анализаторов. Система нейрогормональной регуляции начинает играть всё большую роль, постепенно подменяя физиологические функции нервной системы. Иначе говоря, при редукции нервной системы все события развиваются в обратном порядке: эндокринные функции заменяют нейральные, а не наоборот. Следовательно, у низших хордовых мы должны были бы видеть упрощённую нервную систему и весьма совершенную эндокринную регуляцию функций, чего на самом деле не наблюдается.}

_{Не менее оригинальна старая идея Дорна о существовании предков хордовых, похожих на кольчатых червей (Dohrn, 1875). Основной проблемой этой модели также является брюшное расположение нервной цепочки и отсутствие внутри неё полости. Гипотеза происхождения хордовых от кольчатых червей строится на изящной идее о переворачивании червя. В этом случае нервная система оказывается сверху, а}

₁₇₂

_{кровеносная система внизу; направление тока крови у перевёрнутого червя и хордовых совпадает. Иначе говоря, чтобы из вентральной нервной цепочки и надглоточного ганглия, изображённого на рис. II-12, а, получить дорсальную нервную трубку с мозгом в одной плоскости ^м. рис. II-12, б), надо допустить множество невероятных событий. Для того чтобы обойти перечисленные затруднения, было предложено универсальное объяснение, которое предполагает дифференциальную редукцию наиболее «неудобных» для таких филогенетических построений отделов нервной системы. Этот подход возник ещё в конце XIX в. в связи со старой идеей о том, что предком позвоночных могло быть животное с вентральной нервной цепочкой и надглоточным ганглием. Это существо по загадочным причинам перевернулось к верху брюхом и стало ползать на спине. Понятно, что в этом случае надглоточный ганглий оказывается под пищеводом. Однако мозг у позвоночных находится не на груди. Таким образом, возникла проблема, связанная с «неудобным» положением головных ганглиев у перевернувшегося животного. Было сделано предположение, что головной специализированный ганглий беспозвоночных мог просто ненадолго редуцироваться, а затем возникнуть вновь. Его вторичное возникновение произошло в новом месте, уже соответствующем положению мозга хордовых.}

_{В несколько изменённом виде эта гипотеза продолжает разрабатываться в настоящее время (Berrill, 1955; Foreman et al., 1985; Jefferies, 1986; Малахов, 1991). Её сущность сводится к переносу гипотетического процесса переворачивания дорновского червя на эмбриологическую стадию. Считается, что в эмбриональном периоде мозг «небольшой», и можно легче допустить его редукцию. Это простодушное предположение привело к выведению вторичноротых из гипотетического диплеуруло-образного предка. Предполагается, что личинки кишечнодышащих — типичные диплеурулы, сходные по организации с предковыми формами хордовых. Согласно этой гипотезе рот и анус диплеурулообразного предка являются частями длинного щелевидного бластопора, а анус смещён на морфологически спинную сторону. У вторичноротых выделяют постнатальный (IV) отдел тела, снабжаемый целомической полостью от 3-й пары целомических карманов диплеурулы. На основании этого вывода телосома погонофор гомологизируется с IV отделом тела всех прочих вторичноротых. Исходя из этих рассуждений, предполагается, что «хордовые являются перевёрнутыми вторичноротыми», стебель Pelmatozoa гомологичен постнатальному отделу, а мадрепоровая плоскость иглокожих гомологична сагиттальной плоскости остальных вторичноротых. Гипотеза неотенического происхождения хордовых от}

₁₇₃

_{диплеурулообразной личинки оказалась наиболее жизнеспособной, но её основные положения весьма дискутабельны. С одной стороны, гомологизация нервной трубки и нейротрохоида полихет не совсем ясно обоснована, а морфогенетические механизмы и биологические цели подобных трансформаций довольно трудно представить. С другой стороны, крайне спорно неожиданное превращение нервной пластинки, закладывающейся по месту замыкания бластопора, не в брюшной, а в спинной нервный тяж. Для реализации таких событий должно радикально измениться не только окончательное строение органа, но и весь эмбриональный морфогенез, включая закладку основных зародышевых листков.}

_{Эти проблемы не решены и в других гипотезах неотенического происхождения хордовых. Их основной подход состоит в утверждении, что близкая к личинкам асцидий неотеническая форма стала родоначальницей всего типа хордовых, хотя возникновение самой этой личинки остаётся очень проблематичным. Её существование в прошлом умозрительно и не имеет никаких реальных аналогов. При появлении нервной системы хордовых превращение диплеурулы в нотонейрулу и головастика асцидий является самым сомнительным моментом гипотезы, поскольку даже косвенных доказательств этой точки зрения крайне мало.}

_{Существует менее впечатляющая, но более реалистичная гипотеза редукции надглоточного ганглия без перемещения ротового отверстия. В пользу происхождения хордовых от сегментированных предков говорят данные о сегментарном расположении выделительной системы. Она очень сходна у ланцетника и кольчатых червей, но это не гомологичные органы, а результат конвергентного развития. В этой гипотезе не преодолены проблемы, связанные с отсутствием каких-либо признаков хорды и жаберных щелей. Кроме этого, ротовое отверстие должно было бы переместиться на брюшную сторону, а посегментный простомиум с нервными ганглиями и посегментный neригидиум должны были бы слиться в большей части тела. Ещё менее вероятно объединение посегментных схизоцелей и изменение механизма образования мезодермы. Дополнительные трудности возникают при анализе развития кольчатых червей. Их}