_{комиссуры, а отходящие от них нервы не имеют чёткой сегментарной организации. В основном это отдельные нервные волокна, формирующие диффузную иннервационную сеть.}

_{Наиболее важной характеристикой нервной системы хитонов является отсутствие ганглиев. Их нет ни в зоне глоточного кольца, ни на протяжении туловищных нервных стволов. Нейроны распределены практически равномерно по всей нервной системе. Нервная система хитонов представляет собой по сути дела огромный параллельный ганглий с афферентными и эфферентными волокнами. Такой примитивный тип строения нервной системы встречается в окологлоточном кольце кишечнополостных и некоторых червей. Однако целой нервной системы, построенной по принципу примитивного параллельного ганглия, больше ни у кого не известно. Судя по всему, такая организация была у первых билатерально-симметричных животных, возникших на ранних этапах эволюции многоклеточных. О том, что параллельные нервные ганглии предшествовали современным ганглиозным структурам, говорит и то, что у некоторых видов хитонов вблизи рта встречаются признаки парных ганглиев, напоминающих строение головных ганглиев двустворчатых моллюсков (см. рис. II-9, и). Следовательно, у наиболее примитивных хитонов нервная система представлена параллельными ганглиями и периферической диффузной нервной сетью. В таком субстрате не смогли возникнуть способности к обучению или к сложной ассоциативной деятельности. Несложное поведение соответствует описанному строению нервной системы.}

_{Среди моллюсков существуют животные, мало похожие на кальмаров, улиток или слизней, но очень}

_{интересные для оценки основных эволюционных тенденций в развитии нервной системы. Это}

₁₆₂

_{беспанцирные, или бороздчатобрюхие моллюски (Aplacophora). Небольшая группа таких моллюсков напоминает скорее червей, чем моллюсков. Беспанцирные моллюски — морские животные длиной несколько сантиметров. Они ведут малоподвижный образ жизни и не обладают специализированными органами зрения. Их нервная система отдалённо напоминает нервную систему хитонов. Однако у беспанцирных моллюсков есть настоящие ганглии. Их нервная система состоит из окологлоточного нервного кольца и 4 продольных стволов, связанных нерегулярными комиссурами. Два брюшных ствола начинаются от подглоточных парных ганглиев, а боковые стволы — от асимметричного надглоточного. Нижние и верхние стволы заканчиваются в конце тела ганглиями, которые попарно соединены между собой. Надо отметить, что окологлоточное нервное кольцо у беспанцирных двойное, лежащее рострально, не связано с нервными стволами и имеет на брюшной поверхности парные небольшие ганглии. Под это описание вполне подходит нервная система и некоторых плоских червей, показанная на рис. II-5, г.}

_{Таким образом, беспозвоночные демонстрируют значительное разнообразие в организации нервной системы и поведении от примитивного поедания грунта до активной охоты на себе подобных и позвоночных. Хотя перечисленными группами далеко не исчерпывается многообразие мира беспозвоночных, в наши интересы входит только то направление эволюции, которое имеет отношение к проблемам возникновения хордовых. Мы рассмотрели только некоторые морфологические варианты строения радиальных нервных систем и их возможные преобразования в билатеральные конструкции. Попробуем подвести предварительный итог изложенным данным.}

_{§ 24. Эволюция ганглиозной нервной системы}

_{На заре эволюции многоклеточных сформировалась группа кишечнополостных с диффузной нервной системой (см. рис. II-4, а; рис. II-11, а). Возможный вариант возникновения такой организации описан в начале этой главы. В случае кишечнополостных отдельные нейроны объединены в элементарную нервную сеть, которая относительно равномерно распределена между внутренним и наружным слоем клеток. При всей простоте эта конструкция оказалась достаточно эффективной, и её обладатели дожили до настоящего времени. Обычная для Европы пресноводная гидра является классическим образцом поведения животного с такой нервной системой (см. рис. I-2). Из этой стартовой позиции начался гигантский эволюционный эксперимент по созданию эффективной системы управления организмом.}

₁₆₃

_{На первом этапе эволюции произошёл наиболее простой вариант усложнения нервной системы — концентрация нервных клеток в ганглии. Процесс объединения нервных клеток шёл различными путями: во- первых, вокруг глотки, что характерно для всех без исключения животных того периода, во-вторых, вдоль несимметричного тела.}

₁₆₄

_{По выделенным тяжам нервных клеток проще проводить общий для всего тела управляющий сигнал. Это произошло уже у кишечнополостных, и такие животные дошли до нашего времени. У многих современных актиний есть «скоростные» морфологически выделенные нервные стволы (см. рис. II-4, в). Появление таких стволов с признаками параллельных ганглиев произошло в результате объединения соседних нейронов. Для огромного большинства кишечнополостных такого усложнения диффузной нервной системы оказалось более чем достаточно. Они достигли того неврологического максимума, который при их образе жизни гарантировал питание и размножение. Однако даже среди радиально-симметричных кишечнополостных этот процесс происходил неодинаково. По-видимому, возникали как продольные, так и поперечные стволы из нервных клеток (см. рис. II-4, г, д).}

_{Судя по всему, достижением стало появление радиально-комиссуральной конструкции, которая могла сочетать в себе как дифференциальные сегментарные реакции, так и генерализованные ответы на раздражения (см. рис. II-5, в; II- 11, б). Радиально-комиссуральная нервная система могла стать основой для появления любых сегментированных существ. Это связано с тем, что отдельные сегменты имели собственные комиссуры, что позволяло решать сегментарные «проблемы» на месте, за счёт автономных нервных механизмов. Организм из повторяющихся сегментов становится менее уязвимым. Способность к масштабной регенерации — не менее важное свойство, чем эффективность питания или размножения. Из такого организма могли произойти самые разнообразные билатерально-}