ганглиев. К протоцеребруму относятся и грибовидные (стебельчатые) тела. Протоцеребрум представляет собой зрительный центр, расположенный рострально (см. рис. II-7,
Дейтоцеребрум представляет собой хеморецепторный центр, в котором есть представительство обонятельных антенн (см. рис. II-7, з). Это представительство может различаться в десятки раз по объёму нервных клеток. Однако если антенны у многих ночных бабочек имеют площадь
147
148
поверхности примерно в 700 раз больше, чем у дневных, то различия по объёму дейтоцеребрума намного меньше. Тем не менее у хелицеровых вместе с редукцией антенн практически исчезает и дейтоцеребрум. Трито-церебрум выражен далеко не так хорошо, как два предыдущих отдела. Он связан преимущественно с работой нервов, иннервирующих верхнюю губу (см. рис. II-7, и). Поскольку ротовой аппарат членистоногих крайне изменчив, тритоцеребрум часто морфологически не выражен. Подглоточный ганглий у всех членистоногих хорошо развит. Он иннервирует ротовые придатки и слюнные железы.
Этот общий план строения членистоногих был бы неполным без упоминания об нейроэндокринной системе. Основным центром секреции нейрогормонов у насекомых является нейрогемальный орган (см. рис. II-8, г). Это традиционное название в современной литературе несколько трансформировано. Под нейрогемальным органом понимают не всю гормональную часть головных ганглиев, а только его запасающий участок. Гормональный комплекс расположен позади головных ганглиев и состоит из нескольких отделов. Большую часть этого комплекса составляет кардиальное тело, которое включает в себя железистую (секреторную) и запасающую части. В первой происходит синтез гормонов, а во второй — их накопление и по мере необходимости выделение. Кроме кардиального тела, к нейроэндокринным органам относят и небольшой парный ганглий, называемый прилежащим телом. Он связан нервными волокнами как с кардиальным запасающим телом, так и с протоцеребрумом. Из ганглиев нейроэндокринного комплекса гормоны выделяются непосредственно в кровь или действуют опосредованно, влияя на эндокринные органы. Примером может служить проторакальная железа, активность которой регулируется проторакотропным гормоном, выделяемым кардиальным телом. Эта железа выделяет экдизон, который регулирует начало линьки. Примером прямого действия нервной системы на периферические органы является синтез диуретического гормона. Он синтезируется нейросекреторными клетками головных ганглиев и накапливается в запасающей части эндокринного отдела. Выделяясь из кардиального тела, он стимулирует выделение
мочевины мальпигиевыми сосудами.
Нейрогормонов у членистоногих определено достаточно много, что вполне соответствует нашим представлениям о детерминационном принципе организации поведения животных этой группы. Её суть сводится к запуску определённой программы поведения в зависимости от состояния организма или окружающей среды. При такой организации выбора стратегической направленности поведения гормональная регуляция является простым и эффективным способом управления
149
150
всем организмом животного. Если летающее насекомое отправляется в полёт, то вырабатывается адипокинетический гормон. Он мобилизует липиды организма как источник энергии для обеспечения полёта. Такой способ управления организмом построен на принципах обратной связи и по сути ничем не отличается от гормональной регуляции у млекопитающих.
Головные ганглии у членистоногих расположены над пищеварительной трубкой и соединены с подглоточным ганглием при помощи парных комиссур (см. рис. II-7; II-8). Подглоточный ганглий весьма разнообразен как по размерам, так и по клеточному составу. Даже у речного рака качественное разнообразие типов нейронов подглоточного ганглия сопоставимо с мозговыми структурами млекопитающих (см. рис. II-7, л). От подглоточного ганглия начинаются отростки нейронов, иннервирующие ростральный участок пищеварительной трубки и ротовые придатки. Контроль потребляемой пищи является одним из ключевых процессов, что отражается и на размерах этого нервного центра. Позади подглоточного нервного ганглия лежит нервная цепочка, состоящая из раздельных или интегрированных ганглиев (см. рис. II-7,
Различные формы организации ганглиев брюшной нервной цепочки обычно не сказываются на поведении членистоногих и сходных с ними групп. Крайне сложное инстинктивное поведение можно наблюдать как у общественных насекомых, так и у представителей ракообразных с сегментарно-лестничной организацией брюшной нервной цепочки. Таким примером могут быть представители равноногих ракообразных
151
Концентрация головных и туловищных ганглиев членистоногих шла различными путями. Самым общим принципом стали укорочение комиссур и слияние ганглиев правой и левой стороны тела (см. рис. II-7,
