_{достойными обитателями нашей странной планеты.}

_{Малощетинковые черви (Oligochaeta) — одна из самых доступных для исследовании групп червей (Барнс и др., 1992). Интересно отметить, что большинство малощетинковых кольчатых червей сходны по морфологии с обыкновенным дождевым червём. Линейные размеры малощетинковых червей могут превышать 120 см. Дождевые черви — намного более прозаический объект для анализа нервной системы и поведения, чем пиявки. Они не хищники, а скорее почвенные фильтраторы. Пропуская через себя богатую микроорганизмами почву, дождевые черви извлекают необходимые для поддержания жизни соединения. Одной из самых сложных форм их поведения является размножение. Дождевые черви, как и пиявки, гермафродиты, но оплодотворение происходит у пары животных перекрёстно. Кольцевой железистый поясок на поверхности тела вырабатывает слизь, когда два червяка прижимаются друг к другу при спаривании. Сперматозоиды переходят к ростральному краю пояска, где депонируются в семяприёмниках. Этим копуляция завершается, и животные разделяются. При откладке яиц образуется новый железистый поясок, который начинает двигаться вдоль тела. В него выходят неоплодотворённые яйца. Вместе с пояском яйца достигают семяприёмников, где происходит их оплодотворение. Слизистый кокон с оплодотворёнными яйцами откладывается в почву. Пищевое поведение дождевых червей не так примитивно, как кажется на первый взгляд. Они не только пропускают через себя почву, но и подготавливают в почве субстрат для размножения микроорганизмов. Для этого черви затаскивают в норки опавшие листья. В норках листья перепревают и становятся излюбленной пищей для червей. Подсчитано, что широкий лист в узкую норку червяк может втащить примерно 20 способами, что достойно опытного фокусника.}

_{Для не богатой нейронами брюшной нервной цепочки и маленького головного ганглия дождевого червя это более чем сложное поведение (см. рис. II-6, з, и). Понятно, что довольно скромный нейроморфологический субстрат не предполагает заметных способностей к научению даже}

₁₄₅

_{в Т-образном лабиринте. Попытки Ч. Дарвина с помощью флейты и рояля приобщить дождевых червей к музыкальной культуре принесли примерно такой же результат, как и их запугивание горячей кочергой, — черви прятались или не реагировали вовсе. Примерно из таких опытов довольно давно известно, что черви обладают светочувствительными глазками, позволяющими им избегать яркого света. У них развиты хемо-и механорецепторные системы рецепторов. Они очень чувствительны к температуре и влажности. Этот набор органов чувств тоже не выделяется какими-либо особыми качествами среди беспозвоночных.}

_{Тем не менее весьма ограниченные возможности дождевых червей реализуются удивительно полно благодаря жёстким врождённым поведенческим программам поведения. Их немного, они просты и универсальны для червей. Выбор программ поведения зависит от физиологического состояния животного или состояния окружающей среды. Эти переменные являются своеобразными включателями и выключателями форм поведения. Можно сказать, что коэффициент полезного действия у соотношения поведение/организация нервной системы дождевого червяка и пиявки просто блестящий. Если бы этот коэффициент был бы пропорционально воспроизведён у человека, мы могли бы творить чудеса.}

_{Полихеты и кольчатые черви стали прообразом одной из самых совершенных групп животных на этой планете — членистоногих. Под этим названием следует понимать более широкую группу существ, которые имеют сегментарные конечности. Именно они стали шедевром биологического программирования поведения. Другим способом достичь столь невероятно сложной биологии при минимальном размере нервной системы просто невозможно. Нервная система членистоногих и сходных с ними групп построена по общему плану (рис. II-7). Она состоит из брюшной нервной цепочки с ганглиями в каждом сегменте тела. В головной части животного расположены головные ганглии, которые могут иметь несколько специализированных отделов и ассоциативные центры — грибовидные тела (corpora pedunculata). Они непосредственно не связаны с конкретными системами анализаторов, а являются своеобразной надстройкой над головными ганглиями.}

_{§ 22. Нервная система членистоногих}

_{Организация нервной системы членистоногих и сходных с ними групп может существенно варьировать, но в пределах общего плана строения. Рисунок нервной системы дневной бабочки (Lepidoptera) довольно точно отражает типичное расположение основных ганглиев в теле насекомых (см. рис. II-7, а). У насекомых самыми крупными являются головные ганглии. Они имеют довольно сложное строение.}

₁₄₆

_{Обычно в них выделяют несколько отделов (см. рис. II-7, е-и). Ростральнее всех расположены грибовидные тела, или corpora pedunculata. Они являются высшим «интеллектуальным» центром беспозвоночных. По сути это функциональный аналог лобных долей большого мозга человека. В грибовидных телах принимаются решения об использовании той или иной программы поведения. Более того, они организованы по принципам, общим с корой головного мозга млекопитающих. В коре и грибовидных телах нервные клетки расположены слоями или стратифицированы (см. рис. I-16). Такой тип строения ассоциативных центров универсален для различных позвоночных и беспозвоночных животных. Он позволяет оптимально организовать обработку распределённых потоков разнородных сигналов от специализированных сенсорных центров. Когда какой- либо отдел мозга позвоночных или ганглиев беспозвоночных специализируется на сложных анализаторных/ассоциативных функциях, он всегда формирует стратифицированные структуры (Беклемишев, 1964).}

_{Грибовидные тела не имеют прямых связей с анализаторами. Только сигналы, предварительно обработанные в зрительных, вкусовых, обонятельных или соматических центрах, попадают в грибовидные тела. В них собирается и сравнивается уже интегрированная информация от внутренних и внешних рецепторов. Сравнение разнородных воздействий позволяет выбрать приоритетное и запустить максимально адекватную программу поведения. Программ довольно много и они могут модифицироваться в зависимости от возникающих обстоятельств. Однако принципиальным изменениям они, как правило, не подвергаются. Адекватность выбора программы поведения грибовидными телами — залог успеха или выживания конкретной особи. Для оптимального выбора принципиально важна предельная точность оценки внешних и внутренних сигналов, поэтому органы чувств многих беспозвоночных достигли феноменальной чувствительности, несопоставимой с возможностями позвоночных животных. В основе дистантной чувствительности беспозвоночных лежат зрение, обоняние, механорецепция и различные формы слуховой чувствительности. В соответствии с развитием рецепторных систем различается и морфология головных}