_{примерно с такого набора нервных устройств началась эволюция симметричных нейральных конструкций. Надо отметить, что все достоинства описанной нервной системы не могут «противостоять» обильной пище и возможности бесконтрольно размножаться. Идеальные условия обитания или гиперспециализация разрушают любую нервную систему. В связи с этим у паразитических червей часто отсутствуют поперечные комиссуры (см. рис. II-5, д) , а иногда и вся нервная система. Тем не менее некоторые свидетельства существования множественных продольных нервных стволов можно встретить даже у трематод. Их нервная система состоит из трёх пар неравноценных нервных тяжей, проходящих вдоль всего тела, похоже устроена нервная система паразитической аскариды. У неё два главных нервных тяжа выполняют основные функции, хотя и не имеют комиссур. Кроме этого, существуют 4 более тонких нервных ствола с второстепенными функциями. Эти примеры крайней специализации показывают, что на первых этапах эволюции различные формы радиальной симметрии были заменены билатеральной.}

_{§ 21. Билатеральная нервная система}

_{Появление билатеральной симметрии стало переломом в эволюции нервной системы. Это не означает, что билатеральность лучше радиальной симметрии. Скорее наоборот. Из-за того что в далёком прошлом билатеральная симметрия была утрачена, мы лишились явных достоинств. У нас нет множества конечностей, дистантных рецепторов, направленных во все стороны, способности менять направление движения без поворота тела и т. д. Трудно гадать о фантастических характеристиках организмов, которые могли бы возникнуть на основе радиальной симметрии. Билатеральные существа сузили диапазон вероятных вариантов эволюции нервной системы до нескольких архетипов. Среди возможных планов билатерального строения выделяется нервная система свободноживущих червей. Они могут показать спорные морфологические следы исчезнувших эволюционных предшественников. Наиболее примитивны свободноживущие плоские черви — турбеллярии, которые обладают лестничной нервной системой, изображённой на рис. II-5, г, е. Таких животных сохранилось относительно немного (Prudhoe, 1986). Всего насчитывается около 500 видов плоских свободноживущих червей. Они обитают в море, пресной воде и почве. Среди червей это очень небольшая группа и состоит преимущественно из непаразитических видов. Их сегментарная нервная система как с 4, так и 2 продольными стволами очень соблазнительна как предполагаемая предковая конструкция для других червеобразных, членистоногих и сходных с ними групп. Парные нерв-}

₁₄₁

_{ные стволы у большинства представителей перечисленных животных сближены на брюшной стороне, а не лежат латерально, как у плоских червей.}

_{Наиболее характерную нервную систему для большей части кольчатых червей представляют полихеты, дождевой червь и обычная медицинская пиявка (рис. II-6). У этих беспозвоночных парные нервные стволы сближены на брюшной стороне тела. Они в различной степени объединены продольными и поперечными волокнами. Как правило, ганглии каждого из нервных стволов сливаются или соединены незаметной комиссурой (см. рис. II-6, а). Основным анатомическим принципом организации становится брюшная нервная цепочка. Она состоит из нервных стволов и ганглиев. Очень демонстративен сегментарный ганглий полихет (Polychaeta) (см. рис. II-6, в). Внутри он состоит из переплетённых отростков нейронов самого ганглия и пришедших к нему в составе нервного ствола латеральных нервов. В результате формируется нейропиль, который окружён нейронами ганглия. Ганглии полихет, как правило, в центральной зоне сливаются почти полностью и образуют общий нейропиль. Нервные стволы можно идентифицировать только между сегментами. У примитивных аннелид брюшные стволы могут быть широко расставлены, как у плоских червей. Однако независимо от положения нервных стволов в головной части ганглии объединяются, образуя своеобразный ганглиозный «мозг» со специализированными отделами. Обычно выделяют несколько долей, которые отвечают за фоторецепцию, хеморецепцию и механорецепцию головных щетинок, усиков и конечностей — параподий. Каждая такая доля может быть представлена одним или несколькими ганглиями. Рецепторные нейроны беспозвоночных лежат обычно в непосредственной близости от органов чувств, хотя иногда располагаются и в теле головных ганглиев.}

_{Специализированные конечности для передвижения — параподий — крайне усложнили нервную систему полихет (Pechenic, 1991). Каждый сегмент тела обычно иннервируется несколькими нервами. Среди них выделяется подиальный нерв, имеющий собственный ганглий (см. рис. II —6, а). Это знаковое приобретение в эволюции, поскольку подвижный периферический орган имеет собственный «интеллектуальный» центр управления — подиальный ганглий. У некоторых подвижных форм специализация затронула систему управления параподиями так глубоко, что их ганглии объединены непосредственно между собой при помощи коллатерального нерва. Это позволяет согласовывать активность педальных ганглиев, минуя центральный брюшной нервный ствол. Нервная система у высших}

₁₄₄

_{подкожная «инъекция» сперматозоидов, которые передвигаются к яичникам по телу полового партнёра. После оплодотворения пиявки скапливаются в подземных камерах около воды, где откладывают коконы. Из яиц, лежащих внутри коконов, у медицинской пиявки развивается по 10-16 молодых пиявок. При таком жизненном цикле пиявки обычно живут 1 год, но есть свидетельства, что максимальный срок их жизни может превышать 10 лет. Такая длительность жизни в сочетании с активным хищничеством делает пиявок}