функционально соединена с ионным каналом, закрытым в обычном состоянии. В момент контакта со стимулирующим веществом канал открывается и изменяется локальный заряд мембраны. Далее всё происходит, как в случае механорецепторной чувствительности. Химической чувствительностью обладают первично-чувствующие клетки: обонятельные и вомероназальные рецепторы и осморецепторы гипоталамуса; вторичночувствующие хеморецепторы: вкусовые рецепторы, гломусные клетки каротидного тела и кожные хеморецепторы костных рыб.
Химический состав наружной и внутренней среды организма нуждается в контроле. Стабильность внутренней среды обеспечивается системами контроля над обменными процессами и осмотическим балансом. Хеморецепторы, взаимодействующие с внешней средой, разделяют на дистантные и контактные. К дистантным относят орган обоняния и вомероназальную систему. У рептилий вомероназальный орган является контактным рецептором. У рыб (и некоторых амфибий) обнаружены своеобразные хеморецепторы
кожные вкусовые сосочки, которые находятся на поверхности тела и на плавниках. Основной дистантной хеморецепторной системой является орган обоняния. Обонятельные рецепторные клетки расположены не на поверхности тела, а в специальных полостях — обонятельных мешках, или камерах. Обонятельные камеры часто соединены как с внешней средой, так и с полостью глотки. В самом наглядном, но далеко не простом случае обонятельный мешок действительно выглядит, как простая камера с рецепторными клетками на дне (см. рис. I-18, а). Однако за видимой простотой скрывается сложнейшая аэрогидродинамическая система обонятельной рецепции амфибий.
Электромагнитная чувствительность основана на способности волн определённой длины оказывать обратимое действие на органические молекулы, расположенные внутри специализированных клеток. В самом обычном случае свет попадает на родопсин (11-цис-ретиналь) палочки сетчатки глаза и поглощается,
вызывая выцветание пигмента; 11-цис-ретиналь трансформируется в 11-транс-ретиналь, что означает превращение энергии поглощённого кванта света в энергию химической связи родопсина. Эта энергия химической связи используется для формирования градуального потенциала, который в конечном счёте передаётся в мозг ганглиозной клеткой сетчатки (Levine, 1985).
91
Рис. I-18. Гистологические срезы через тело личинки (головастика) лягушки и различные органы чувств.
92
Описанным способом работают фоторецепторные клетки глаза и пинеального комплекса гипоталамуса. Однако существует несколько специализированных электрорецепторов, которые воспринимают электромагнитные волны не в световом диапазоне. К ним относят этмоидные органы термочувствительности некоторых змей и ампулярные электрорецепторные органы рыб. Инфракрасный диапазон используется вторичночувствующими клетками змей для нахождения теплокровных жертв.
Ампулами Лоренцини рыбы рецептируют изменения напряжённости электромагнитного поля, которое создают другие организмы. Электро-рецепция известна не только у пластиножаберных и костных рыб. Среди амниот такой способностью наделены некоторые птицы и утконос. Интересно, что рецептируемая напряжённость поля одинакова у рыб и утконоса. Однако поведенческая реакция проявляется у утконоса при раздражении в 10 раз слабее, чем у рыб. Существуют косвенные свидетельства возможности рецепции дельфинами электромагнитного поля Земли. Эту способность связывают с присутствием в нейронах и мозговых оболочках ряда органических соединений, которые могут менять ориентацию даже в слабых электромагнитных полях.
Следует подчеркнуть, что в самой центральной нервной системе нет никаких специализированных рецепторов, хотя клетки многих отделов мозга реагируют на изменение концентрации гормонов в крови. Прямое оперативное вмешательство на мозге не вызывает болевых ощущений. Несколько иная ситуация с парасимпатическими ганглиями, расположенными в непосредственной близости от внутренних органов. За последние годы накопилось немало свидетельств о существовании специализированных свободных нервных окончаний, иннервирующих нейроны, находящиеся в периферических парасимпатических ганглиях.
Несмотря на глубокие различия между позвоночными и беспозвоночными животными, мозговое представительство органов чувств построено по общему принципу (рис. I-19). Каждый специализированный орган чувств представлен в головном мозге скоплением клеток, которые обрабатывают поступающие сигналы и сравнивают их с активностью других органов чувств. Чем сложнее рецепторная система и чем большую роль в жизни животного она играет, тем морфологически выраженнее представительство данного органа чувств в головном мозге. Морфологическая структура мозга как позвоночных, так и беспозвоночных является своеобразным зеркалом их способности воспринимать мир.
Однако никакой поведенческой адаптации животных к внешней среде без развитой и быстро работающей эффекторной системы
93
Рис. I-19. Организация головного мозга позвоночного (акулы) и головных ганглиев беспозвоночного (насекомые).
