_{скопления нейронов с наружным расположением тел клеток и нейропилем из переплетённых отростков внутри ганглия (см. рис. I-16). Этот тип организации ганглиев оказался достаточно эффективным и сохранился до настоящего времени у большинства беспозвоночных. Такой ганглий обладает рядом преимуществ, которые имеют особое значение для животных с незамкнутой кровеносной системой. Тела его нейронов расположены}

₈₄

_{преимущественно на наружной поверхности, что позволяет поддерживать довольно высокий уровень метаболизма. Через открытую поверхность тел нейронов происходит снабжение питательными веществами, кислородом и отводятся токсичные продукты жизнедеятельности клеток. Нейропиль, находящийся внутри ганглия, даёт возможность формировать синаптокомплексы, обмениваться сигналами и формировать генерализованный ответ на разнообразные воздействия. По-видимому, из этой формы концентрации нервных элементов возникли головные и туловищные ганглии высших беспозвоночных, ганглии и нервная трубка позвоночных (см. рис. I-15; I-16).}

_{В головных ганглиях беспозвоночных сложились два основных типа гистологических структур: островковые скопления тел клеток и стратифицированные грибовидные тела. Островковые скопления тел клеток беспозвоночных практически идентичны подкорковым и стволовым ядрам позвоночных. Организация грибовидных тел напоминает слоистое расположение клеток в коре млекопитающих. Однако грибовидные тела беспозвоночных не имеют упорядоченных вертикальных связей между нейронами. Тем не менее стратификация нейронов в грибовидных телах предполагает сходство механизмов обработки информации в ассоциативных центрах позвоночных и беспозвоночных животных.}

_{Вероятно, нервная система позвоночных возникла из ганглиев беспозвоночных с нейропилем из переплетённых отростков (см. рис. I-16). Трубчатая нервная система сформировалась в результате выхода отростков нейронов из внутренней полости ганглия. Это событие привело к появлению нейропиля из отростков нервных клеток наружной стороны нервной трубки. Дальнейшее формирование новых нервных центров происходило преимущественно вокруг желудочков, в толще наружного переплетения отростков. В результате возникли центральное серое вещество и окружающие его волокна (белое вещество). Часть клеток выселялась из прижелудочковой зоны и формировала структуры ядерного или стратифицированного типа во внешнем нейропиле (см. рис. I-16). У высших позвоночных центральное серое вещество практически отсутствует, а основные нервные центры мозга представлены сложными ядрами и корковыми структурами различных типов (см. рис. I-15, в). В дальнейшем цефализация позвоночных развивалась по принципу количественного наращивания анатомического представительства анализаторных систем и ассоциативных центров. В отличие от беспозвоночных, нервная система трубчатого типа при замкнутой кровеносной системе может бесконечно увеличиваться в размерах. Это позволило позвоночным достигнуть очень высокого развития умственных способностей.}

₈₅

_{Подводя итог краткому обзору основных принципов анатомической и гистологической интеграции нервных клеток у беспозвоночных и позвоночных животных, необходимо сделать несколько общих выводов. Во- первых, нейроны в обеих группах животных имеют сходное строение, но различаются по линейным размерам. Во-вторых, интегративные взаимодействия между нейронами осуществляются в сходных гистологических образованиях: ганглиях, ядрах и стратифицированных структурах. Эти образования встречаются как у беспозвоночных, так и у позвоночных животных.}

_{Основным морфологическим отличием позвоночных являются размер нервной системы, наличие мозговых желудочков и организация кровеносной системы. Эффективная и замкнутая система кровоснабжения позволяет поддерживать высокий уровень метаболизма. Обширная система мозговых желудочков и сосудистое сплетение обеспечивают осмотический и водный баланс головного и спинного мозга. Эти морфологические особенности позвоночных обеспечивают лабильность, большие адаптационные возможности и размеры нервной системы. Нервная система у беспозвоночных более консервативна, имеет небольшие размеры и не обладает столь широкими адаптивными возможностями, как у позвоночных. Зато она имеет огромный набор генетически детерминированных программ поведения, чётко запрограммированное развитие и эффективную систему гормональной регуляции физиологической активности. Небольшие размеры беспозвоночных позволяют добиваться впечатляющих успехов в конкуренции с другими видами животных. Сравнение организации позвоночных и беспозвоночных отражает различные принципы развития нервной системы, что даёт представление о возможных вариантах её строения и путях эволюции.}

₈₆

_{Органы чувств и эффекторные системы}

_{Нервная система возникла как способ быстрой адаптации организма к изменению внешней, а затем и внутренней среды, поэтому источники информации об этих изменениях эволюционировали вместе с мозгом. Первоначально, как указывалось ранее, клеточные предшественники нервной системы были однотипны. Они отличались от окружающих клеток только способностью быстрее проводить сигналы, что и выделило их в самостоятельную и быстродействующую нервную систему. Однако реакции на внешние раздражители становятся совершеннее при точном распознавании источника воздействия. Чем лучше идентифицирован раздражитель, тем адекватнее будет ответ организма. Можно сформулировать основные требования к распознаванию сигналов, которые лежат в основе возникновения и эволюции органов чувств.}

_{Различение типа и природы воздействия. Органы чувств должны определять природу воздействия. Она может быть химической, механической и электромагнитной. Этими свойствами в определённой степени обладают любые живые клетки.}

_{Величина воздействия. Рецепторный аппарат должен определять величину воздействия. Чем шире диапазон чувствительности, тем точнее будет реакция организма.}

_{Получение контактной и дистантной информации. Если понадобится, органы чувств должны получать информацию на расстоянии от предмета. Чем больше дистанция эффективной работы сенсорной системы, тем больше шансов у животного подготовиться к реальному контакту с объектом или избежать его.}

_{Работа внешних органов чувств должна постоянно сопоставляться с работой внутренних систем организма. Для такого сравнения необходимы специальные центры, где можно было бы сравнить информацию из внешней и внутренней среды. Иначе говоря, внутренние рецепторные системы оказывают не меньшее, а часто и большее влияние на выбор конкретной формы поведения.}