I-16).
Нервные клетки в обеих группах животных не имеют принципиальных различий в цитологической организации, хотя некоторые особенности в строении отростков и тел клеток могут быть предметом исследования сравнительной цитологии. В самом простом случае нервные клетки образуют диффузную сеть у животных обеих групп (см. рис. I-16). В ганглиях беспозвоночных и нервной трубке позвоночных клетки и их отростки расположены закономерным образом. К первому типу организации нервных клеток беспозвоночных следует отнести их способность формировать «параллельные ганглии» с однонаправленным вытягиванием тел нейронов и формированием контактов между параллельно расположенными отростками. Такие ганглии мало распространены в нервной системе позвоночных. Второй тип организации нейронов свойствен беспозвоночным и носит название дифференцированного нейропиля, расположенного внутри кольцевого ганглия (см. рис. I-16). Он состоит из тел клеток, расположенных в корковом слое, и нейропиля, состоящего из
переплетённых отростков нейронов. Это наиболее распространённый принцип строения туловищных и головных ганглиев. Третьим типом концентрации нервных элементов в обеих группах является нейропиль с островками тел клеток (см. рис. I-14; I-16). Локальные концентрации тел
81
Рис I-16. Основные тенденции усложнения структурной организации нервной системы.
82
клеток беспозвоночных сходны с ядрами головного и спинного мозга позвоночных. Компактное расположение тел нейронов внутри ганглия позволяет клеткам эффективнее обмениваться информацией.
У позвоночных чаще встречаются периферические ганглии, окружённые соединительнотканной оболочкой. Тела клеток в таких ганглиях расположены по всему объёму структуры и не имеют поверхностной локализации, как у беспозвоночных. Нейропиль, состоящий из переплетённых отростков клеток, не выражен. В корковых структурах позвоночных и беспозвоночных расположение тел клеток многослойное (см. рис. I-15;
16). Они обычно разделены пучками волокон, которые позволяют выделять как горизонтальные слои коры, так и вертикальные колонки. Для позвоночных специфично участие разнообразных типов клеток в формировании коры, а у беспозвоночных это довольно редкое явление. Принципиальным морфологическим отличием позвоночных являются мозговые желудочки, которые окружены специализированными эпендимными клетками. Эти клетки сохраняют эмбриональные свойства и могут участвовать в регенерации мозга. У постоянно растущих животных, таких, как неотенические виды хвостатых амфибий, акулы и некоторые рептилии, эпендимные клетки спинного мозга могут пролиферировать и формировать отростки даже у половозрелых особей. У некоторых певчих птиц происходят сезонная пролиферация эпендимных клеток и их миграция в «певческие» центры мозга самцов. Таким образом происходит формирование морфологического субстрата для усложнения песенного репертуара. Сохранение эпендимными клетками способности к пролиферации служит подтверждением регуляционного принципа организации мозга позвоночных. Подобная «резервная избыточность» для беспозвоночных пока не известна.
У позвоночных существует столь же развитая специализация участков головного и спинного мозга, как и у беспозвоночных. Каждый отдел головного мозга представляет собой аналитический центр, обслуживающий один или несколько органов чувств. В зависимости от уровня морфофункционального развития того или иного органа чувств изменяется и морфологическая организация мозгового представительства. Если один из органов чувств становится доминирующим в поведении животного, то его представительство в головном мозге обычно увеличивается. Как правило, это сопряжено с формированием специализированной ассоциативной «надстройки» в доминирующем отделе. В процессе эволюции это неоднократно приводило к возникновению ассоциативных центров в совершенно разных отделах головного мозга и на различном сенсорном субстрате. Примером может служить среднемозговой центр амфибий, возникший
83
в результате опережающего развития зрения и органов боковой линии. Он имеет стратифицированную структуру, как в грибовидных телах насекомых, и является центром принятия решений и хранения индивидуального опыта. Многие костистые рыбы, обладающие электрорецепцией, имеют очень развитый задний мозг. Именно в нём и его деривате — мозжечке происходит анализ электрорецепторных сигналов из окружающего мира. Это приводит к появлению стратифицированных структур ассоциативно- аналитического типа уже в заднем мозге. Таким образом, как у беспозвоночных, так и у позвоночных ассоциативные центры являются своеобразной надстройкой над анализаторами и могут располагаться в различных структурных отделах центральной нервной системы. У позвоночных нейрогормональные клетки выделены в специализированный отдел — промежуточный мозг. Он столь же консервативен, как нейрогемальный орган беспозвоночных, и не меняет положения в мозге (Edinger, 1911; Nieuwenhuys, 1998).
Эти данные говорят не только о глубоких различиях, но и о сходстве развития и строения нервной системы позвоночных и беспозвоночных. Реконструируя пути усложнения морфологической организации мозга, можно предположить такую последовательность событий. На первом этапе исторического развития нервной системы из клеток эктодермального зачатка появились чувствительные элементы (см. рис. I-16). Специализированные клетки эктодермы обладали одновременно сенсорными и эффекторными функциями. Они рецептировали сигнал, проводили его к эффекторным органам и запускали их реакцию. Эти клетки были связаны между собой и формировали непрерывную сеть, которая не имела выраженных центров (см. рис. I- 12; I-14; I-16). Такой тип организации нервной системы мы встречаем у кишечнополостных. При появлении более сложных поведенческих задач элементы нервной системы стали объединяться в небольшие скопления. По-видимому, это происходило двумя путями. С одной стороны, формировались параллельные ганглии (см. рис. I-16) с синаптическими контактами между телами клеток. Этот примитивный тип концентрации нервных элементов отмечен у свободноплавающих кишечнополостных. С другой стороны, появились
