импульсов. Такие потенциалы называют тормозными постсинаптическими потенциалами, а синапсы — тормозными.
71
При синаптической передаче огромную роль играют состояние клетки и используемые медиаторы. В синаптических пузырьках может находиться не один медиатор, а несколько. Они могут одновременно оказывать альтернативное действие на постсинаптическую мембрану. Этим достигается тончайшая модуляция информации, передаваемой от клетки к клетке. Надо отметить, что в одной клетке может одновременно сосуществовать множество модификаций синаптических каналов химической природы. Учитывая общее количество медиаторов и модуляторов, используемых в контактах, можно сказать, что на уровне передачи сигнала мы сталкиваемся с почти неисчерпаемым разнообразием индивидуализации сигналов, проходящих через химический синапс нервной клетки.
Таким образом, взаимодействия между нервными клетками регулируются несколькими процессами одновременно. В самом общем виде это выглядит следующим образом. Огромное влияние оказывает общий метаболизм организма. Очень значимы состав и количество пищи, обмен кислорода и водно-солевой баланс. Изменение любого из этих компонентов приводит к радикальному изменению поведения. Одновременно на весь организм влияют инертные и плохо контролируемые нейрогормональные процессы. Повышение гормональной активности, вызванное самой нервной системой, подчиняет себе её работу. Это генерализованное и инертное воздействие на нервную систему приводит к изменению поведения. На таком фоне происходят многообразные электрохимические взаимодействия между нейронами и органами- мишенями. При этом каждая клетка обладает тысячами модифицированных контактов, переносящих постоянно изменяющуюся информацию о внешнем мире, индивидуальном опыте или врождённой программе поведения. Понятно, что такие процессы должны быть хоть как-то организованы во времени и пространстве, разделены по самым общим функциям и дифференцированы по источникам сигналов. Результатом такого пространственного разделения нейронов «по интересам» и стала структурная организация нервной системы.
72
Уровни организации нервной ткани
Существует традиционное представление, что нервная система сложная или очень сложная. Однако сложная нервная система не столь недоступна для изучения, поскольку в её основе лежат те же принципы, что и в основе простой. Элементарным звеном нервной системы является нейрон, о котором уже говорилось. Нейрон
это специализированная клетка, которая способна получать, перерабатывать, хранить и передавать информацию. Однако нейрон, «вырванный» из своего окружения, не способен управлять поведением. Для создания хоть какого-нибудь поведения, отличающегося от физиологических реакций клеток растений, необходимо некоторое количество нейронов. Исследования простых нервных систем у круглых червей показали, что минимальная нервная система состоит из 30-100 нейронов. От такой сети уже можно ожидать реакций, напоминающих поведение более сложно организованных животных. Важно отметить, что даже при равном числе клеток существенные отличия в поведении возникают при особенностях морфологической компоновки нервной системы. Нейронам небезразлично, как они «организованы» и где «лежат» в организме. От этого зависит, как будет обрабатываться информация и насколько эффективно будет адаптироваться организм к изменяющимся условиям среды.
§ 10. Типы объединения нервных клеток
Нервные клетки объединены в нервные системы различным образом. В простейшем случае эти элементы распределены вполне равномерно по всему телу животного или по большей его части (Anderson, 1990). Равномерное распределение нервных клеток обычно называют диффузной нервной системой. Самым известным животным с такой нервной системой является пресноводная гидра, которая может неспецифически реагировать на любое раздражение — сжиматься (см. рис. I-2). Её диффузная нервная сеть крайне проста по структуре и архаична по происхождению. По-видимому, это филогенетически самый древний способ объединения отдельных нервных клеток: клетки расположены равномерно по телу или органу животного и снабжены немногочисленными отростками, объединяющими нейроны в общую сеть (рис. I-13). Выделенных и протяжённых волокон в такой сети нет, а отростки клеток связывают только соседние нейроны. В сеть входят отростки, идущие от воспринимающих клеток эпителия или от рецепторов, а из сети отходят двигательные волокна, оканчивающиеся на поверхности мышечных клеток (см. рис. I- 13).
73
Рис. I-13. Основные структурные уровни организации головного мозга, ганглиев и периферической нервной системы.
74
Другой вариант организации представляет собой более компактную нервную систему. В этом случае чувствительные вставочные и двигательные нейроны собраны в небольших скоплениях, которые называют нервными ганглиями, или узлами (Parker, 1919). Скопления нервных клеток у беспозвоночных не содержат внутренней полости. Внутренняя зона ганглия состоит из нервных клеток, окружённых нейропилем, представляющим собой переплетение отростков этих клеток. В ганглиях располагаются чувствительные нейроны или оканчиваются их аксоны, что позволяет ганглиозным клеткам получать информацию с периферии тела беспозвоночного. Аксоны двигательных и вставочных нейронов, выходящие из ганглиев, образуют более или менее длинные проводящие пути, связывающие между собой разобщённые ганглии и интегрирующие работу периферических органов и нервной системы.
