высокогирифицированного мозга была организована сложнее, чем мозга лиссэнцефального.
Кора млекопитающих неоднородна даже в пределах одного полушария и имеет различный клеточный состав. Это позволило выделить в коре специфические однотипно организованные центры — цитоархитектонические поля. Каждое морфологическое поле коры соответствует представительству конкретного периферического анализатора, ассоциативной или моторной зоне. Примером может служить неокортекс лиссэнцефального мозга кролика (см. рис. III-24). Он содержит несколько крупных полей, представляющих собой моторные, сенсомоторные, зрительные и ассоциативные центры. Каждое специализированное поле коры имеет цитоархитектонические особенности расположения нейронов, которые могут различаться по форме и размеру. В моторных полях коры есть крупные пирамидные нейроны, отсутствующие в других областях неокортекса (см. рис. III-24).
Между сенсорными и моторными зонами коры расположены интегративные участки коры, которые объединяют входы сенсорных и моторных областей коры и предопределяют выполнение специализированных видоспецифичных функций. В мозге млекопитающих выявлены ассоциативные зоны коры, которые не связаны с конкретными анализаторами или моторными функциями. Они представляют собой «надстройку» над остальными участками неокортекса и являются местом сосредоточения когнитивных, мыслительных процессов и зонами хранения индивидуальной и «видовой» памяти. Кора позволяет млекопитающим точнее и детальнее анализировать сигналы, приходящие из внешней среды и от внутренних органов, что лежит в основе сложного поведения и мышления человека. Однако только улучшение анализа рецепторных сигналов не может быть достаточным условием для становления сложного поведения. Необходима глубокая интеграция всей информации, поступающей в мозг. Эти функции выполняет кора за
счёт связей между расположенными в ней нейронами. Подсчитано, что на каждый мотонейрон приходится до 2000 вставочных нейронов, которые позволяют согласовывать активность отдельных клеток. Таким образом, увеличение размеров коры и формирование её слоистой
333
334
структуры повысили качество обработки поступающей в мозг информации и интегрировали активность отдельных его структур. На этом морфологическом субстрате возникло новое качество мозга — способность к синтетической деятельности.
Надо отметить значительную изменчивость и самих полей. В зависимости от того, какая система анализаторов доминирует у данного вида, изменяется и её представительство в коре полушарий переднего мозга. Например, у ночных обезьян затылочные зрительные поля достигают огромных размеров и являются доминирующими образованиями в полушариях переднего мозга. У летучих мышей преобладают слуховые поля. Они могут занимать значительную часть общей площади коры. Интересно отметить, что у голоспинного листоноса
Внутренняя организация полей неокортекса у животных не менее сложна, чем у человека. Даже у лиссэнцефальных животных существуют специализированные подполя, обслуживающие отдельные участки сенсорных органов. Примером может быть строение соматосенсорной коры мыши, которая отвечает за механорецепцию вибрисс, расположенных на мордочке. Каждая вибрисса представлена соматотопически расположенным в коре небольшим бочонком или клубочком. Аналогичным образом организовано представительство пальцев и ладошек у енота. Каждый палец и отдельная ладонная подушечка представлены в соматосенсорной коре самостоятельным полем, причём большая часть полей выделяется небольшими бороздами. Следовательно, цитоархитектоническая специализация полей неокортекса привела к морфологическому обособлению фрагментов коры.
Таким образом, поля коры головного мозга подразделены на функциональные зоны, которые связаны с
конкретным органом или
335
336
его частью. Функциональные зоны коры имеют упорядоченное внутреннее строение. В каждой зоне или поле можно выделить своеобразные модули вертикальной упорядоченности организации коры. В самом обычном случае модуль представляет собой колонку или клубочек, в который включаются клетки, расположенные по всей толщине коры. Колонкой минимального размера обычно считают группу из 110 нейронов, расположенных между парой капилляров, проходящих через поперечник коры. Клетки колонок связаны с обработкой конкретного частного сигнала и рассматриваются в качестве локального функционального модуля. Более низкий уровень организации уже связан с межклеточным взаимодействием на уровне нейронов. Для неокортекса известны закономерности появления шипиков на отростках нейронов при развитии животных в обогащённой среде или при обучении. Чем богаче впечатлениями среда, в которой развивается млекопитающее, тем больше межклеточных контактов возникает между нейронами коры. Существование субстрата, связанного с сохранением индивидуального опыта, показывает, что возникновение неокортекса было ключом к расширению приспособительных возможностей млекопитающих.
§ 48. Органы чувств млекопитающих
Органы чувств млекопитающих имеют ряд особенностей, которых нет у позвоночных других групп. У млекопитающих хорошо развит орган обоняния. В отличие от птиц он состоит из основного органа обоняния и вомероназальной системы. Основной орган обоняния используется для традиционных типов хеморецепции, а вомероназальная система (якобсонов орган) — для рецепции половых запахов. Развитие системы полового обоняния рептилий стало причиной возникновения корковых образований переднего мозга (см. § 39). Эти небольшие скопления клеток у поверхности полушарий переднего мозга не предвещали своим обладателям особых неврологических перспектив. Однако именно у млекопитающих эти структуры стали
