ub> Низшие звери представляют собой сумчатых млекопитающих американского и австралийского происхождения, а к высшим зверям относят всех остальных млекопитающих, объединённых в 18 обширных и часто искусственных отрядов (см. рис III-17). Основным отличием низших зверей от высших является морфофункциональный тип организации внутриматочного питания эмбрионов и плодов. Низшие звери рождают очень небольших детёнышей, которые скорее напоминают эмбрионов. Их дальнейшее развитие проходит в специальной сумке, куда открываются молочные железы. Высшие млекопитающие рождают, как правило, крупных и более сформированных детёнышей. Развитие эмбрионов и плодов высших млекопитающих обеспечивается
316
специальным приспособлением — плацентой. Она имеет смешанное строение и состоит из материнской децидуальной выстилки матки и специализированного участка оболочек плода. У высших млекопитающих плаценту называют аллантоисной и инвазивной. В состав её стенки входят (снаружи внутрь) эктодермальный трофобласт, не образующая сосудов соматическая мезодерма, образующая сосуды мезодерма и энтодермальный слой клеток. Вне плаценты у высших млекопитающих оболочку плода составляют эктодермальный трофобласт и мезодерма, не образующая сосудов. Через внеплацентарные оболочки обычно могут проникать электролиты и вода. Основной обмен осуществляется только через плаценту. Между разветвлениями капилляров плодной части плаценты выбрасывается материнская кровь. Затем происходит обмен кислорода и продуктов метаболизма. Обогащённая кровь плода оттекает к зародышу, а материнская возвращается в родительский организм.
У низших зверей встречается настоящая инвазивная плацента (бандикут), но в большинстве случаев она неинвазивная, не образует капиллярной сети со стороны плода и играет скромную роль в обеспечении плода кислородом и метаболитами. У низших зверей плацента желточная и бывает трёх типов. Если она состоит из трофобласта, мезодермы двух типов и стенки желточного мешка, то может образовывать капиллярную сеть или обходиться без неё. Если желточная плацента состоит только из трофобласта и стенки желточного мешка, она не имеет сосудистой системы. Обмен кислорода и метаболитов происходит через обширную стенку желточной плаценты, которая может сочетаться с инвазивной (бандикут) и неинвазивной аллантоисной плацентой (коала). Однако в большинстве случаев аллантоисная плацента вообще отсутствует (опоссум). Желточная плацента позволяет путём диффузии выращивать относительно небольшие зародыши внутри матки. Доращивание происходит в сумке матери. У высших млекопитающих аллантоисная плацента снимает ограничение на размер зародыша. Он зависит только от морфологии или размера тазовых костей самки.
Среди малочисленной группы однопроходных млекопитающих наиболее интересен утконос
317
318
около 30°С. Кратковременная спячка позволяет ехиднам и утконосам переживать неблагоприятные периоды. При всех особенностях морфологического строения и древней биологии размножения однопроходные обладают весьма совершенной нервной системой (Griffiths, 1978).
Головной мозг утконоса весит около 16 г, парные полушария переднего мозга полностью скрывают средний мозг и часть мозжечка. Полушария переднего мозга не имеют извилин (лиссэнцефальны), но мозжечок развит, как и у высших млекопитающих. Утконос способен к электрорецепции и обладает рядом сложных соматических рецепторов, не встречающихся у других млекопитающих. Ответы электрорецепторов клюва утконоса были обнаружены при изменении напряжённости электрического поля. Утконос воспринимает не только напряжённость, но и частотные характеристики электромагнитного поля. Электромагнитная чувствительность и адаптированная сенсомоторная система позволяют утконосу находить пищу в мутной воде. Мозг утконоса представляет собой настолько глубоко специализированную конструкцию, что не может рассматриваться в качестве примера архаичной или примитивной организации.
У ехидны мозг не только крупного размера, но и с развитыми бороздами и извилинами на поверхности неокортекса (рис. III-21, а). Иначе говоря, у яйцекладущих млекопитающих развитый, совершенный мозг со сложноорганизованным неокортексом. Судя по его строению, эта группа является скромным биологическим следом древней и обширной ветви яйцекладущих млекопитающих. Мозг ехидн сходен по строению с мозгом крупных кенгуру или широконосых обезьян, но не с мозгом насекомоядных или грызунов. Однопроходные настолько специализированны, что архаичных следов нервной системы у них намного меньше, чем у
Среди первозверей обширную группу составляют американские и австралийские сумчатые
319
320
могут быть меньше 10 см и массой 50-90 г. Среди сумчатых большую группу составляют передвигающиеся на задних конечностях кенгуру
