Нельзя полностью исключить подобный вариант эволюции для некоторых казуаров, нанду и страусов. Страусы (Struthioniformes) с двупалыми задними конечностями, примитивным строением перьев и закрытым тазом являются вполне возможными кандидатами для до-полётной реверсии от предковой линии птиц. Однако строение их мозга свидетельствует о том, что это произошло явно позднее, чем отделение предковой линии киви. Страусы сохранили намного меньше следов рептилийной обонятельной системы и почти ей не пользуются, поэтому равновероятен как реверсивный выход на сушу в дополётный период (см. рис. III-16, г), так и вторичная специализация после перехода к «бегу по воде» или полёту (см. рис. III-16, в, ж, з).
Пингвины, по-видимому, возникли после перехода архаичных птиц к активному использованию передних конечностей для плавания и ныряния (см. рис. III-16, д, е). На это указывают развитая грудина и грудные мышцы. Их развитие у пингвинов даже несколько больше, чем у летающих птиц. Это косвенно подтверждает предположение о том, что переход к плаванию и нырянию мог предшествовать активному полёту. Однако современные пингвины являются крайне специализированной группой. Их подключичные мышцы, поднимающие крыло, развиты больше, чем мускул, опускающий крыло, тогда как у летающих птиц соотношение обратное. Архаичные пингвины, судя по всему, никогда не были летающими. Они сохранили практически все особенности строения нервной системы птиц «дополётной» эпохи. Интересно отметить, что ни анатомическое строение, ни цитоархитектоническая организация неостриарных центров мозга пингвинов практически не отличается от других птиц. Этим подтверждается предположение о сформированности мозга к моменту начала плавания и ныряния. В отличие от мозга цевка пингвинов носит следы примитивной организации и состоит из трёх раздельных плюсневых костей. Кости пингвинов не пневматичные, как и у киви. Оперение пингвинов состоит из небольших перьев, имеющих преимущественно широкий осевой ствол. Перья пингвинов и киви равномерно распределены по телу и не имеют выраженных зон, как у настоящих птиц. Они плотно покрывают тело пингвинов и сменяются сформированными новыми перьями, которые выдавливают своих предшественников.
313
314
Киви и пингвины представляют собой два варианта эволюции никогда не летавших птиц. Предки современных представителей отряда Apterygiformes возвратились к обитанию на земле в момент развития полноценной бипедальности и редукции передних конечностей. Пингвины сформировались несколько позднее, после перехода к активному плаванию и нырянию в холодной воде. По-видимому, именно этим можно объяснить преимущественно антарктические ареалы обитания пингвинов.
Эволюция настоящих птиц продолжилась довольно длительно. «Бег по воде» и последовавший за ним активный полёт формировались постепенно (см. рис. III-16, ж- л). Многие птицы сохранили способность активно пользоваться крыльями как в полёте, так и при нырянии. Некоторые из водоплавающих птиц стали применять для движения в воде не крылья, а перепончатые задние лапы. Примером могут быть гагары и поганки (Gaviae, Podicipedes) , отличные пловцы, которые могут находиться под водой до 2-3 мин. Они пользуются для плавания только задними конечностями, а крылья прижимают к телу. Их крылья относительно небольшие, что вынуждает делать очень длинный разбег по воде.
Завершая раздел, посвящённый происхождению мозга птиц, следует отметить, что их нервная система удивительно однообразна по морфологическому строению. До птиц не существовало группы позвоночных со столь универсальным мозгом. Можно сказать, что птицы являются мононеврологической группой, идеально адаптированной к разнообразным условиям большей части планеты.
315
Происхождение мозга млекопитающих
Основные признаки млекопитающих (Vertebrata) — волосяной покров, молочные железы и теплокровность (рис. III-17). По меньшей мере два из этих признаков должны присутствовать у каждого представителя группы. У китов, моржей, броненосцев, голых землекопов и некоторых других млекопитающих волосяной покров развит незначительно или отсутствует. Основным отличием млекопитающих считают специальные железы, молоком которых самки выкармливают детёнышей. Млекопитающие имеют также сальные и потовые железы кожи. Эти железы ассоциированы с волосяным покровом и выполняют защитные, коммуникационные и репродуктивные функции. Молочные железы являются эволюционными производными специализированных кожных желёз. Только у млекопитающих есть зрелые эритроциты (красные клетки крови), лишённые ядра. У всех остальных анамний и амниот клетки крови имеют ядра. Столь же глубокие отличия млекопитающих связаны и с головным мозгом. В переднем мозге формируется шестислойная кора, а мозжечок состоит из червя и парных полушарий, которые имеют все млекопитающие (рис. 111-18-111-20). Подобных образований
головного мозга у других амниот нет (Савельев, 2001).
§ 46. Обзор классификации млекопитающих
Класс современных млекопитающих разделяют на два подкласса: первозвери (Prototheria) и настоящие звери (Theria). К первозверям относят однопроходных млекопитающих (Monotremata) , которые могут откладывать яйца, но выкармливают детёнышей молоком и имеют своеобразный волосяной покров. Настоящие звери объединяют две обширные группы низших зверей (Metatheria) и высших зверей (Eutheria).