морфологической основой для возникновения шестислойной коры. Развитие коры переднего мозга свидетельствует о том, что у архаичных млекопитающих обоняние, особенно на первых этапах, играло основную роль среди дистантных хеморецепторов.
Слуховая система млекопитающих хорошо развита благодаря появлению наружной слуховой раковины, усложнению строения улитки, развитию среднемозгового и коркового представительства акустического анализатора. У млекопитающих улитка впервые закручивается в спираль, которая у китообразных делает 1,5 оборота, у человека —
337
338
2,5, у кошки — 3, у свиньи — 4, a у некоторых грызунов — даже 5 оборотов. Основной аналитический аппарат слуховой системы расположен в нижних бугорках четверохолмия (см. рис. III-22, в) и в коре переднего мозга. В неокортексе существуют первичные и вторичные слуховые поля, которые обрабатывают получаемые сигналы (см. рис. III-26). Важно подчеркнуть, что в коре и нижних бугорках четверохолмия сохраняется строгая тонотопичность представительства слуховой системы. Это означает, что слуховые сигналы разной
частоты «раскладываются» в каждом из центров по принципу топографической карты. Таким способом достигается максимальная дифференциальность обработки слуховых сигналов.
Слух у некоторых позвоночных развит очень хорошо и используется для эхолокации (летучие мыши и китообразные). У летучих мышей для локации используются сигналы около 61 кГц, а у зубатых китов — в диапазоне от 80 до 120 кГц. Сигналы такой частоты возникают у дельфинов в проходе от гортани до носового отверстия, лишённого обонятельных рецепторов. Они позволяют дельфинам определять расстояние, размер и форму предметов. Такая специализация зубатых китов привела в конечном счёте к интенсивному развитию корковых слуховых полей, которые повлияли на эволюцию и форму их головного мозга (см. рис. NM9, г). Зрение позволяет млекопитающим различать цвет и форму объектов намного лучше, чем животным других классов. Это достигается не сложностью или совершенством строения глаз. Световоспринимающая система млекопитающих — сетчатка глаза устроена довольно примитивно. В ней преобладают палочки, которые отвечают за сумеречное зрение и не способны воспринимать цвета. Цветовосприятие обеспечивается тремя фотопигментами, чувствительными к красному, зелёному и синему цвету и расположенными в колбочках. Колбочки имеют высокий порог чувствительности, поэтому в сумерках цветовое зрение у большинства млекопитающих утрачивается. В сетчатке млекопитающих нет цветных масляных капель, которые являются цветовыми фильтрами и позволяют рептилиям и птицам тонко различать цвета. Сетчатка не может локально увеличивать размер изображения и не имеет специализированных элементов, чувствительных к ультрафиолетовому излучению. Все эти особенности говорят об ограниченности зрения млекопитающих. По-видимому, архаичные млекопитающие долго вели сумеречный или ночной образ жизни. Однако у млекопитающих хорошо развита аналитическая часть зрительного анализатора. Даже у таких макросматиков, как кролик, представительство зрительного анализа-
339
тора в коре очень велико (см. рис. III-24). Следовательно, невысокие требования к цвету и разрешению деталей периферической частью нервной системы сочетались с развитием мощного коркового анализатора изображений. Анализ зрительной информации доминировал над её первичным качеством. Для архаичных млекопитающих было важнее оценить пространственное расположение и форму предметов, чем различить детали их строения или цвета, поэтому цветовое зрение млекопитающих сформировалось по сути дела вторично, на основе малоподходящих структур сетчатки.
Особое развитие у млекопитающих получила соматическая и мышечная чувствительность. Кожа млекопитающих невероятно специализированна, имеет волосяной покров, сальные и потовые железы, богата свободными нервными окончаниями и совершенными рецепторами тепла, холода, вибрации и давления. Такого обширного набора специальных приспособлений в коже других позвоночных нет. В покровах млекопитающих выделяются болевые рецепторные системы (ноцицептивные), температурные и тактильные. Последние воспринимают простое диффузное прикосновение, давление или вибрацию, что встречается и у других позвоночных. Однако особое развитие получила механорецепция, позволяющая осуществлять пространственное и временное различение сигналов. Для такого соматического восприятия внешних сигналов в покровах млекопитающих существует множество специализированных нервных окончаний. Свободные нервные окончания нескольких типов ответственны за восприятие нагревания и охлаждения. Они вызывают ощущение зуда, жгучей или острой боли. Наряду со свободными нервными окончаниями в коже присутствуют и специализированные концевые органы, которые позволяют дифференцировать другие типы механических воздействий на кожу. В них входят нервные волокна, ассоциированные в своеобразные рецепторные комплексы. Например, тельце Мейсснера чувствительно к прикосновению и вибрации частотой 30-40 Гц, а тельце Пачини — к давлению и вибрации частотой 300 Гц. Диски Меркеля нечувствительны к вибрации, но различают прикосновение и давление.
В волосистой коже к этому набору добавляются стержни волос и волосяные фолликулы. Каждый из них окружён окончаниями 3-10 сенсорных нервных волокон, которые могут внедряться в базальную пластинку волосяного стержня. Этот рецепторный аппарат волос обладает самой высокой механической чувствительностью в покровах млекопитающих. Казалось бы, такой дифференцированной системы рецепторов вполне достаточно для формирования развитой соматической чувствительности.
340
Наряду с периферическими рецепторами у млекопитающих сформировалось развитое мозговое представительство соматической чувствительности. Соматическое представительство в коре и мозжечке столь велико, что может соперничать по размерам с моторными центрами и зрением (см. рис. III-24). Моторные центры мозжечка и неокортекса млекопитающих развиты пропорционально соматической и мышечной чувствительности. Если мышечная чувствительность представлена в коре относительно слабо, то моторные центры часто доминируют на поверхности полушарий. У большинства высших зверей они могут составлять от 20 до 35% поверхности коры (см. рис. III-24).
Следовательно, по сравнению с рептилиями у млекопитающих наиболее развиты обоняние, соматическая чувствительность и сенсомоторные центры. Самым глобальным изменениям подверглась соматическая чувствительность. Она ещё никогда в истории позвоночных не достигала такого развития, как у млекопитающих. Из диффузного механорецептора и рецептора болевых ощущений рептилий возник распределённый орган чувств с широким диапазоном чувствительности и значительным представительством в коре полушарий переднего мозга. Сенсомоторная система получила дополнительное представительство в мозжечке. Это привело к появлению парных полушарий мозжечка и увеличению его объёма в несколько раз. Вместе с соматической чувствительностью в коре млекопитающих максимально представлены зрение, моторные центры и слух. По-видимому, архаичное млекопитающее должно было обладать прекрасным обонянием, пространственным зрением, неплохим слухом и феноменальной соматической
