раньше всех остальных (за исключением Джона Мейнарда Смита) и как-то вечером подробно рассказал о них нашей группе на Бевингтон-роуд. Энтузиазм Майка был заразителен, и я тоже сразу загорелся идеями Гамильтона, причем настолько, что решил изложить их студентам на лекциях о поведении животных, которые я в то время читал, заменяя Нико.

Теория Гамильтона, которую теперь часто называют теорией родственного отбора (хотя этот термин ввел Мейнард Смит, а не сам Гамильтон), напрямую вытекает из положений неодарвинизма – так называемого современного эволюционного синтеза. Напрямую в том смысле, что это не дополнение, которое присовокупили к неодарвинизму, а необходимая его составляющая. Родственный отбор неотделим от неодарвинизма, как теорема Пифагора неотделима от евклидовой геометрии, а биолог, пытающийся “проверить” эту теорию в полевых условиях, подобен математику, проверяющему теорему Пифагора на конкретных треугольниках с помощью линейки.

Центральным понятием неодарвинизма, в отличие от той версии теории Дарвина, которую сформулировал он сам, служит понятие о гене как единице естественного отбора. Гены представляют собой дискретные сущности, число которых в популяции можно сосчитать, в той или иной степени пренебрегая тем, что на самом деле они находятся в клетках каждого организма. Каждый ген обладает в генофонде популяции своей частотой, оцениваемой как доля плодовитых особей, у которых имеется данный ген. Успешными генами называют те, частота которых повышается за счет снижения частот неуспешных альтернативных вариантов. Частота генов, заставляющих животное хорошо заботиться о своем потомстве, нередко повышается, потому что у потомства, о котором заботятся, оказываются те же гены. Гамильтон понял (как поняли до него Фишер и Холдейн, но они не особенно развили эту мысль), что потомство – не единственная категория родственников, у которых имеются те же гены и которые, таким образом, могут получать выгоду от вырабатываемых эволюцией механизмов заботы.

Гамильтон вывел простое правило (теперь называемое правилом Гамильтона): любой ген, “заставляющий” организм вести себя альтруистично по отношению к своим родственникам, будет иметь тенденцию распространяться в популяции, если для носителя данного гена цена альтруистичного поведения C меньше, чем произведение выгоды B для этих родственников и степени родства r, где r – пропорция (число больше 0, но меньше 1), рассчитываемая по приведенным Гамильтоном формулам (смысл этой величины без формул объяснить сложно, хотя и возможно)[97]. Степень родства между родными братьями (братом) и сестрами (сестрой) равна 0,5, между дядей или тетей и племянником или племянницей – 0,25, а между двоюродными братьями (братом) и сестрами (сестрой) – 0,125. Гамильтон особенно интересовался общественными насекомыми и с помощью своей теории родственного отбора блистательно объяснил эволюционное происхождение исключительного социального альтруизма, свойственного муравьям, пчелам, осам и (в несколько иных формах) термитам.

Гнездо муравьев представляет собой настоящую подземную фабрику по производству генов. Штампуемые на этой фабрике гены распространяются в упаковках из крылатых тел молодых самок и самцов. Эти летающие муравьи (в которых из-за крыльев не так-то просто опознать муравьев) выбираются из- под земли и летят спариваться. В ходе этого брачного лёта каждая самка (будущая царица) на всю свою долгую жизнь запасается сперматозоидами, которые будут храниться у нее в организме и понемногу расходоваться для оплодотворения яйцеклеток. Нагрузившись сперматозоидами, спарившаяся самка летит на поиски подходящего места, где зарывается в землю и основывает новое гнездо. Самки некоторых видов после этого откусывают или отламывают свои крылья, больше не нужные им в подземном царстве.

Потомство такой самки будет по большей части состоять из бесплодных рабочих особей, но кроме них она также произведет на свет новых крылатых самок и самцов, которые продолжат дело производства и распространения генов. Рабочие особи (у муравьев, пчел и ос это всегда самки, у термитов – и самки, и самцы) обычно не имеют шансов напрямую передать свои гены потомству и делают это опосредованно, заботясь о своих плодовитых родственниках – молодых самках и самцах, которые могут приходиться им, например, братьями и сестрами или племянниками и племянницами. Ген, заставляющий бесплодную рабочую особь заботиться о своей сестре, которой суждено стать царицей, через эту царицу и ее плодовитых потомков попадет в генофонды будущих поколений. При этом у самой царицы такой ген может никак не проявляться, но будет заставлять ее дочерей-рабочих кормить и оберегать молодых самцов и самок, способных передать его дальше.

Общественные насекомые – лишь отдельный случай работы правила Гамильтона, которое применимо не только к ним, но и к любым другим животным и растениям, независимо от того, заботятся ли они о своих родственниках. Если какой-либо организм о своих родственниках не заботится, это связано с тем, что определяемое правилом Гамильтона соотношение выгод и затрат (показателей B и C) не благоприятствует такой заботе, даже для высоких значений коэффициента родства r. Существенно, что, если организм заботится о своем потомстве или старшие братья и сестры заботятся о младших, это всегда происходит потому, что у того, кто заботится, и у тех, о ком заботятся, имеются общие гены, обеспечивающие такую заботу. К сожалению, даже профессиональные биологи часто этого не понимают.

Как я уже сказал, когда Майк Каллен познакомил меня с блестящими идеями Гамильтона, я загорелся энтузиазмом, и мне очень захотелось по-своему изложить их на лекциях, которые мне предстояло читать, заменяя Нико Тинбергена. Я испытывал некоторую неловкость по поводу того, что собираюсь так далеко отойти от того, что рассказывал на своих лекциях Нико, и ввести в курс свои собственные рассуждения об “эгоистичных генах”, населяющих ряд смертных тел и безжалостно отбрасывающих их одно за другим на своем пути в будущее. Я обратился за моральной поддержкой к Майку, показав ему напечатанный на машинке текст своей лекции. Теперь, когда я смотрю на этот конспект (частично воспроизведенный на следующей странице) и вижу его