По внешнему виду все лишайники обычно делят на накипные, листоватые и кустистые. Накипные лишайники выглядят как тонкая мелкозернистая корочка, плотно покрывающая камни или древесную кору. Считается, что это наиболее примитивный тип этих организмов. Более развитые лишайники уже не лепятся к субстрату всем своим слоевищем. Они имеют вид более или менее оформленного листа, часто с многочисленными лопастями и бахромками и обычно прикрепляются с помощью короткой и толстой «подошвы». При этом их края относительно свободны, и слоевище довольно легко отделяется. Лишайники такого типа называют листоватыми. К ним относится большая часть самых обычных видов, которые можно встретить на стволах деревьев в пригородных лесах и парках. Самые сложные по своему строению – кустистые лишайники. Они не стелятся по субстрату, а создают вертикально поднимающиеся или, наоборот, свисающие вниз образования, которые называются подециями. Подеции могут выглядеть как рога, бокальчики или даже целые бороды, состоящие из тонких длинных нитей.
Растительный компонент лишайника, или фитобионт, составляют водоросли. Известно, что водоросли обитают не только в воде. Огромное количество одноклеточных водорослей живет на суше – в почве, на стволах деревьев, на камнях и скалах. Необходимые для жизни углекислый газ и влагу они получают непосредственно из воздуха и в процессе фотосинтеза создают из них органические вещества.
В состав лишайников входят зеленые, бурые, желтозеленые и даже примитивные синезеленые водоросли. Единственным требованием, которому должна соответствовать водоросль, чтобы войти в состав лишайника, является высокая устойчивость к неблагоприятным факторам. Ведь жизнь внутри лишайника отнюдь не является такой же простой, как на открытом воздухе. Здесь могут существовать лишь самые неприхотливые водоросли. Обычно водоросли составляют не более 5—10% от общего объема слоевища. Однако есть среди лишайников особая группа, у которой роль водорослей в формировании внешнего вида гораздо значительнее. Это так называемые слизистые лишайники. В сухую погоду они выглядят как неприметные темные корочки, расположенные, как правило, на древесном субстрате. Однако с наступлением дождей корочки вдруг очень сильно разбухают, превращаясь в коричневатые, зеленоватые или даже темно-фиолетовые слизистые комочки, иногда достигающие размеров нескольких сантиметров. Дело в том, что фитобионтами таких лишайников являются синезеленые водоросли. Их толстые клеточные оболочки активно образуют всевозможные слизи. В водоемах нашей средней полосы во второй половине лета и осенью довольно часто можно видеть странные зеленые шарики, формой и размером напоминающие брошенные кем-то в воду виноградины. Эти «виноградины» образует синезеленая водоросль носток, которая также входит в качестве фитобионта в состав многих слизистых лишайников. Впитывая воду, выделения ностока способны увеличиваться в объеме в тридцать раз. Но и сами грибы, специализирующиеся на симбиозе с синезелеными водорослями и образующие слизистые лишайники, также выделяют желатинообразные вещества.
Грибы и водоросли внутри лишайника находятся в состоянии симбиоза. Термин «симбиоз» дословно означает «сожительство». Однако такое сожительство отнюдь не является безмятежной идиллией, основанной на взаимопомощи и поддержке. Клетки водорослей, находящиеся внутри слоевища лишайника, оказываются в экстремальных условиях. Прежде всего они испытывают постоянный недостаток света, без которого не могут нормально существовать. Но главная проблема в том, что гриб ведет себя по отношению к водоросли как паразит. Водорослевая клетка оказывается буквально расплющена гифами гриба, давящими на нее со всех сторон. Причем некоторые гифы прорастают сквозь оболочку водоросли непосредственно внутрь ее клетки. Через них гриб высасывает питательные вещества, которые водоросль умудряется синтезировать на тех крохах света, что доходят до нее сквозь слоевище лишайника. Именно поэтому в составе лишайниковых водорослевых клеток почти никогда не бывает крахмала, гликогена и других запасных питательных веществ, столь характерных для свободноживущих водорослей.
Лишайниковые водоросли растут и развиваются гораздо медленнее, нежели свободноживущие. Тем не менее лишайниковый гриб отнюдь не заинтересован в окончательной гибели водоросли, поскольку сам зависит от нее. Внутри лишайникового слоевища существуют даже специальные пучки грибных нитей, которые пропихивают, продавливают клетки водорослей туда, где больше света. Обычно слой водорослей, тесно переплетенных нитями гриба, располагается ближе к поверхности слоевища, сразу под его коркой. У некоторых лишайников в нижней части таллома ученые обнаружили еще один слой, состоящий уже из мертвых водорослей. Когда водорослевая клетка наконец погибает, такой лишайник своими нитями пропихивает ее вниз, где гифы гриба, питаясь, окончательно разлагают уже мертвые водоросли.
Водоросль, находящаяся внутри слоевища лишайника, оказывается полностью изолированной от внешней среды. Поэтому все вещества, которые необходимы для ее существования, она должна забирать у гриба. Таким образом, лишайниковые водоросли тоже ведут себя как паразиты. Более того, находясь внутри слоевища, они умудряются не только существовать, но и размножаться. Было установлено, что как только нити гриба проникают в клетку водоросли, она тут же делится, да так, что нити остаются в старой клетке, а новая оказывается свободной.
В этом состоянии взаимного паразитизма грибов и водорослей лишайники прошли долгий путь эволюционного развития, в процессе которого и микои фитобионты умеряли свои аппетиты. В результате и те, и другие претерпели значительные изменения. Лишайниковые грибы образуют совершенно особые жизненные формы, не встречающиеся у свободноживущих аскомицетов. То же касается и водорослей. В процессе эволюции многие из них настолько приспособились к существованию внутри лишайника, что уже не встречаются в свободном состоянии.
Лишайники распространены по всему земному шару, от влажных тропических лесов до Арктики и Антарктики. Есть они и в знойных пустынях, и на голых скалах высокогорий. Наиболее заметную роль лишайники играют именно в тех экосистемах, которые сложились в экстремальных природных условиях. Например, общая биомасса тундровых лишайников достигает 20 центнеров на гектар. Примерно столько же их в сухих сосновых борах, растущих на песчаной почве. А вот биомасса лишайников в широколиственных лесах обычно не превышает 5 центнеров на гектар. «Ахиллесова пята» лишайников – их очень медленный рост. Чемпионами по медлительности являются накипные формы, особенно те, что обитают на камнях и скалах. Их годовой прирост составляет около 0,5 мм в год. Кустистые лишайники, наоборот, растут сравнительно быстро. Например, тундровые кладонии, которые часто называют ягелем, в год дают прирост от 2 до 7 мм в длину. Но в любом случае это гораздо медленнее, нежели у растений, в том числе и мхов. Поэтому лишайники не выдерживают конкуренции с буйной и быстрорастущей тропической растительностью. А в тундре или на скалах у полосы вечных снегов уже никто из представителей флоры не мешает росту лишайников. Что же касается суровых условий этих мест, то к ним лишайники привычны. У многих арктических, тундровых и высокогорных видов процессы фотосинтеза и роста продолжаются даже при отрицательных температурах. Среди арктических и высокогорных накипных лишайников встречаются и такие, возраст слоевищ которых может достигать нескольких тысяч лет! Однако средний возраст большинства наших листоватых и кустистых лишайников колеблется в пределах от 50 до 100 лет. Для того чтобы упавшая спора превратилась в половозрелый лишайник, требуется около 10 лет и даже более. От 4 до 10 лет уходит у лишайников и на образование плодовых тел, где созревают споры, – апотециев.
Роль лишайников в природе огромна. В первую очередь это касается как раз северных и высокогорных районов. Именно кустистые лишайники из рода Кладония составляют так называемый ягель – основной корм северных оленей. Фактически именно на этих лишайниках и держится цивилизация народов Крайнего Севера. Если летом олени могут разнообразить свой рацион, поедая различные травы, листья полярной березы и ивы, а также всевозможные грибы, то зимой единственный источник пищи для них – ягель, который они выкапывают из-под снега. Лесные и горные копытные звери – лось, кабарга, косуля или марал – также зимой питаются лишайниками, объедая их со стволов и ветвей деревьев, с камней и скал. Не брезгуют лишайниками белки, полевки и другие грызуны. На лишайниках обычно обитают несколько сотен различных видов беспозвоночных животных.
Лишайники усложняют структуру экосистем, делая их более гибкими и устойчивыми. Кроме того, лишайники способствуют появлению и развитию жизни в самых, казалось бы, безжизненных местах. Например, на голых скалах, освободившихся после ледника, лишайники поселяются в течение первых десяти—пятнадцати лет. Сначала это накипные формы, потом появляются и листоватые. Со временем старые слоевища лишайников отмирают, на них поселяются разлагающие грибки и микроорганизмы. Так образуется первичный перегной, на котором уже могут расти мхи и некоторые виды высших растений. Сами
