деревья» наших клеток различны для каждой особи, тогда как в Caenorhabditis они почти идентичны (кроме особей-мутантов). Однако принцип остается одним и тем же. У любого животного клетки отличаются друг от друга в различных частях тела, даже хотя они и генетически идентичны, из-за их истории асимметричного клеточного деления во время короткого курса эмбрионального развития.
Послушаем же окончание всей этой истории. Нет никакого всеобщего плана развития, никакого чертежа, никакого архитектурного плана, никакого архитектора. Развитие эмбриона и, в конечном счете, взрослого достигается благодаря локальным правилам, применяемым клетками, взаимодействующими с другими клетками на локальной основе. То, что происходит внутри клеток, подобным же образом управляется локальными правилами, которые касаются молекул, особенно белковых молекул, внутри клеток и в клеточных мембранах, взаимодействующих с другими такими молекулами. Снова же, все правила являются локальными, локальными, локальными. Никто, читая последовательность букв в ДНК оплодотворенного яйца, не смог бы предсказать форму животного, в которую оно собирается вырасти. Единственный способ узнать это — вырастить яйцо естественным способом и увидеть то, во что оно превратится. Никакой электронный компьютер не смог бы решить это, если он не был непосредственно запрограммирован моделировать естественный биологический процесс, и в этом случае Вы могли бы с тем же успехом обойтись без электронной версии и использовать развивающийся эмбрион как его собственный компьютер. Этот способ образовывать большие и сложные структуры лишь выполняя локальные правила очень отличается от метода делать вещи по чертежу. Если бы ДНК была некоторым линеаризованным чертежом, то было бы относительно тривиальной задачей запрограммировать компьютер, чтобы прочитать буквы и начертить животное. Но было бы совсем нелегко — в действительности могло бы быть невозможно — для животного эволюционировать изначально.
И теперь, чтобы эта глава об эмбрионах не заканчивалась как простое отступление в книге по эволюции, я должен вернуться к подлинной дилемме спросившей Холдейна леди. Учитывая, что гены управляют процессами эмбрионального развития, а не взрослой формой; учитывая, что естественный отбор — подобно Богу — не строит крошечные крылья, а эмбриология строит; как естественный отбор воздействует на животных, формируя их тела и их поведение? Другими словами, как естественный отбор воздействует на эмбрионы, перестраивая их так, что они становятся все более искусными в построении успешных тел, с крыльями или плавниками, листьями или броневой защитой, жалами или щупальцами, или чем бы то ни было, что требуется для выживания?
Естественный отбор — различное выживание успешных генов по сравнению с альтернативными, менее успешными генами в генофондах. Естественный отбор не выбирает гены непосредственно. Вместо этого он выбирает их полномочных представителей, тела особей; и эти особи выбираются — явно и автоматически, и без умышленного вмешательства — тем, выживают ли они, чтобы воспроизвести копии тех самых генов. Выживание гена тесно переплетается с выживанием тел, которые он помогает строить, потому что он ездит в этих телах и умирает с ними. Любой конкретный ген может расчитывать оказаться, в форме своих копий, едущим в большом количестве тел одновременно в популяции современников, по мере того как одно поколение сменяет другое. Статистически, поэтому, ген, склонный в среднем оказывать положительный эффект на перспективы выживания тел, в которых он оказывается, будет иметь тенденцию увеличивать свою частоту в генофонде. Так, в среднем, гены, с которыми мы встретим в генофонде, будут как правило теми генами, которые хорошо строят тела.
Эта глава была о процедурах, посредством которых гены строят тела. Собеседница Холдейна нашла неправдоподобным, что естественный отбор мог составить, скажем, за миллиард лет генетический рецепт для ее построения. Я нахожу это правдоподобным, хотя, конечно, ни я, ни кто-либо еще не можем сообщить Вам детали того, как это случилось. Причина, вероятно, именно в том, что это все сделано по локальным правилам. В любом акте естественного отбора мутация, которая была отобрана, имела — в большом количестве клеток и в большом количестве особей параллельно — очень простое влияние на форму, в которую спонтанно свертывается цепочка белка. Та, в свою очередь, через каталитическое действие, ускорила, скажем, конкретную химическую реакцию во всех клетках, в которых включен этот ген. Эти, возможно, изменяет скорость роста эмбрионального зачатка челюсти. А это имеет важное влияние на форму всего лица, возможно, сокращая морду и придавая ей более человеческий и менее обезьяноподобный профиль. Теперь давления естественного отбора, благоприятствующие или неблагоприятствующие гену, могут быть сколь угодно сложными. Они могут включать половой отбор, возможно, эстетический отбор высокого порядка потенциальными половыми партнерами. Или изменение в форме челюсти могло бы оказать тонкий эффект на способность животного раскалывать орехи или его способность бороться с конкурентами. Некоторая чрезвычайно сложная комбинация давлений отбора, противостоя друг другу и приходя к компромису с приводящей в замешательство сложностью, может влиять на статистический успех этого конкретного гена, по мере того, как он размножается в генофонде. Но ген об этом ничего не знает. Все, что он делает, в различных телах и в сменяющих друг друга поколениях, это перестраивает тщательно профилированную впадину в молекуле белка. Остаток истории следует автоматически, в ветвящихся каскадах локальных последствий, из которых, в конечном счете, появляется целое тело.
Еще более сложной, чем давления отбора в экологической, половой и социальной среде животных, является фантасмагорическая сеть влияний, которая распространяется внутри и среди развивающихся клеток: влияний генов на белки, генов на гены, белков на экспрессию генов, белков на белки; мембраны, химические градиенты, физические и химические направляющие в эмбрионах, гормоны и другие посредники действия на расстоянии, помечающие клетки, ищут другие, с идентичными или комплементарными метками. Никто не понимает картину в целом, и никто не должен понимать ее, чтобы признать изящное правдоподобие естественного отбора. Естественный отбор благоприятствует выживанию в генофонде генетических мутаций, ответственных за создание ключевых изменений в эмбрионах. Целая картина возникает как следствие сотен тысяч маленьких, локальных взаимодействий, каждое в принципе постижимо (хотя разгадать на практике может быть слишком трудно или отнимать слишком много времени) для любого, кто с достаточным терпением их исследует. На практике целое может быть непонятным и таинственным, но нет никакой тайны в принципе, ни в самой эмбриологии, ни в эволюционной истории, в результате которой регуляторные гены достигли выдающегося положения в генофонде. Сложность накапливалась постепенно в течение эволюционного времени: каждый шаг лишь чуточку отличался от предыдущего, и каждый шаг был достигнут благодаря маленьким, едва уловимым изменениям в действующих локальных правилах. Когда у Вас есть достаточное число маленьких единиц — клеток, молекул белка, мембран — каждая на своем собственном уровне повинуется локальным правилам и влияет на другие — тогда конечные последствия впечатляющи. Если гены выживают или н терпят неудачу в выживании в результате их влияния на такие локальные единицы и их поведение, то естественный отбор успешных генов — и появление их успешных продуктов — последует неизбежно. Задавшая вопрос Холдейну была неправа. В принципе не трудно сделать что-то вроде нее.
И, как сказал Холдейн, на это требуется только девять месяцев…
ГЛАВА 9. Ковчег континентов
Представьте себе мир без островов.
Биологи часто используют слово «остров», для обозначения кое-чего другого, чем просто участка земли, окруженного водой. С точки зрения пресноводной рыбы, озеро — остров: остров пригодной для жизни воды, окруженный неприветливой землей. С точки зрения Альпийского жука, неспособного процветать ниже определенной высоты, каждый высокий пик — остров, с почти непроходимыми долинами между ними. Есть крошечные черви нематоды (родственные обыкновенным Caenorhabditis), живущие в листьях (не менее чем по 10 000 в одном сильно зараженном листе), проникающие в них через устьица — микроскопические отверстия, через которые листья получают углекислый газ и выпускают кислород. Для живущего в листе червя-нематоды, такого как Aphelencoides, отдельная наперстянка является островом. Для вши отдельная человеческая голова или промежность могли бы быть островом. Должно быть много животных и растений, расценивающих оазис в пустыне как прохладный, зеленый остров, пригодный для
