Между прочим, особенно ясный эксперимент был проведен с цихлидой Оле Зеехаузеном (Ole Seehausen), теперь из университета Халла, и его коллегой Жаком ван Альфеном (Jacques van Alphen) из университета Лейдена. Они взяли два родственных вида цихлид из озера Виктория, Pundamilia pundamilia и P. nyererei (названный в честь одного из великих лидеров Африки, Джулиуса Ньерере из Танзании). Оба вида очень похожи, за исключением того, что P. nyererei красноватого цвета, тогда как P. pundamilia синеватый. В контрольных опытах при нормальных условиях самки предпочитают спариваться с самцами своих собственных видов. Но затем Зеехаузен и ван Альфен провели свой ключевой опыт. Они предоставили самкам тот же выбор, но в искусственном монохроматическом свете. Это придает драматическую особенность воспринимаемому цвету, как я наглядно помню из школьных дней в Солсбери, городе, улицы которого, как оказалось, были освещены натриевыми фонарями. Наши ярко-красные кепки и ярко-красные автобусы – все выглядели грязно-коричневыми. То же самое случилось и с красными и с синими самцами Pundamilia в Seehausen в эксперименте ван Альфена. Красные или синие в дневном свете, они все стали грязно-коричневого цвета. А результат? Самки больше не различали их и спаривались без разбора. Потомство от этих спариваний было вполне плодовито, что указывает на то, что выбор самок – единственная вещь, которая стоит между этими видами и гибридизацией (
Независимо от предпосылок разделения, отказ скрещиваться определяет пару популяций как принадлежащих к различным видам. Каждый из двух видов теперь свободен эволюционировать отдельно, свободен от загрязнения генами другого, даже притом, что первоначального географического барьера для такого загрязнения больше не существует. Без начального воздействия географических барьеров (или чего-то аналогичного), виды никогда не смогли бы стать специализированными в своих рационах, средах обитания или образцах поведения. Заметьте, что «воздействие» не обязательно означает, что сама география создала текущее изменение, как в случае затопления долины или извержения вулкана. Тот же эффект достигается, если географические барьеры существовали все время, достаточно широкие, чтобы препятствовать генному потоку, но не настолько огромные, что они никогда не пересекались случайными исходными популяциями. В «Рассказе Дронта» мы встретили предположение о случайных особях, которым удалось переправиться на отдаленный остров, где они затем размножались в изоляции от родительской популяции.
Такие острова, как Маврикий или Галапагосы – классические поставщики географического разделения, но острова не должны означать сушу, окруженную водой. Когда мы говорим о видообразовании, «остров» означает любую изолированную область размножения, обособленную с точки зрения животного. Недаром красивая книга Джонатана Кингдона об экологии Африки называется «Остров Африка». Для рыбы озеро – остров. Как, в таком случае, сотни новых видов рыб могли отклониться от одного предка, если они все живут в одном и том же озере?
Один ответ – что с точки зрения рыбы в большом озере существует много небольших «островов». Все три больших восточноафриканских озера имеют изолированные рифы. Конечно, «риф» здесь не означает коралловый риф, но «узкий горный хребет или цепь скал, гальки, или песка, лежащего над или около поверхности воды» (Оксфордский словарь английского языка). Эти озерные рифы покрыты морскими водорослями, и многие виды цихлид их ощипывают. Для таких цихлид риф вполне мог бы представлять собой «остров», отделенный большой глубиной от следующего рифа, на расстоянии достаточно большом, чтобы представлять барьер для генного потока. Даже притом, что цихлиды способны переплыть от одного рифа до другого, они не хотят этого. В поддержку этого есть генетические данные, полученные в результате исследования на озере Малави, в котором брались образцы одного вида цихлид, Labeotropheus fuelleborni. Особи в противоположных концах большого рифа разделяли одно и то же распределение генов: существовал обильный генный поток вдоль рифа. Но когда исследователи брали образцы того же вида в других рифах, отделенных большой глубиной, они нашли существенные различия в видимой окраске и в генах. Промежутка в два километра было достаточно, чтобы вызвать значительное генетическое разделение; и чем большим был физический промежуток, тем большим был промежуток генетический. Новые доказательства получены благодаря «природному эксперименту» на озере Танганьика. Сильный шторм в начале 1970-ых годов создал новый риф в 14 километрах от своего самого близкого соседа. Он должен был стать основной средой обитания для живущих в рифах цихлид, но когда риф был исследован несколько лет спустя, оказалось, что ни один вид его не достиг. Очевидно, с точки зрения рыбы, в этих больших озерах действительно существуют «острова».
Для того чтобы произошло видообразование, должны быть популяции, достаточно изолированные для генного потока между ними, чтобы быть исключительными; но не столь изолированные, чтобы ни одна особь-основатель не достигли ее вообще. Рецепт для видообразования – «генный поток, но не сильный». Это – заголовок главы из Джорджа Барлоу (George Barlow) «The Cichlid Fishes», книги, которая была моим главным вдохновением при написании этого рассказа. Глава описывает еще одно генетическое исследование четырех видов цихлид на озере Малави, населяющих четыре соседних рифа примерно на расстоянии один – два километра. Все четыре вида, известные как мбуна на местном диалекте, присутствовали во всех четырех рифах. В каждом из четырех видов между этими четырьмя рифами были генетические различия. Сложный анализ распределения генов показал, что действительно существовала струйка генного потока между рифами, но очень небольшая – прекрасный рецепт для видообразования.
Вот другой путь, которым могло случиться видообразование, и тот, который кажется особенно вероятным для озера Виктория. Радиоуглеродное датирование ила показывает, что озеро Виктория высохло приблизительно 15 000 лет назад. Homo sapiens незадолго до появления фермеров Месопотамии мог идти посуху из Кисуму в Кении прямо в Букобу в Танзании – путешествие, которое сегодня совершается 300- километровым рейсом моторного судна «Виктория», корабля приличного размера, обычно известного как «Королева Африки». Это было совсем недавнее высыхание, но кто знает, как много раз бассейн Виктории был осушен и затоплен, затоплен и осушен за сотни тысяч лет до этого? В масштабах тысяч лет уровень озера может возрастать и понижаться, как йо-йо.
Теперь, помня об этом, подумайте о теории видообразования географической изоляцией. Когда бассейн Виктории время от времени высыхал, что оставалось? Это могла быть пустыня, если бы высыхание было полным. Но частичное высыхание оставило бы россыпь небольших озер и водоемов, представляющих более глубокие впадины в бассейне. У любой рыбы, пойманной в этих небольших озерах, была бы прекрасная возможность развиваться отдельно от своих коллег в иных небольших озерах и стать отдельными видами. Когда бассейн затоплялся снова, и большое озеро воссоздавалось, новые отдельные виды выплывали бы и присоединялись к большой фауне Виктории. Когда йо-йо опускалось в следующий раз, это мог быть другой набор видов, которые случайно оказались разделенными, каждый в своем маленьком убежище. Снова же, какой замечательный рецепт для видообразования.
Доказательства от митохондриальной ДНК подтверждают эту теорию подъемов и опусканий уровня озера для старшего озера Танганьика. Хотя это – глубокое озеро в ущелье, а не мелкий водоем, как Виктория, есть данные, что уровень озера Танганьика обычно был намного ниже, и в то время оно было разделено на три озера среднего размера. Генетические свидетельства показывают раннее разделение цихлид на три группы, предположительно по одной в каждом из старых озер, что сопровождалось дальнейшими видообразованиями после формирования нынешнего большого озера.
В случае озера Виктория Эрик Верхейен, Уолтер Зальцбургер, Джоз Снокс и Аксель Мейер (Erik Verheyen, Walter Salzburger, Jos Snoeks, Axel Meyer) сделали очень полное генетическое исследование митохондрий хаплохромин цихлид не только в главном озере, но и в соседних реках и спутниковых озерах Киву, Эдвард, Джордж, Альберт и других. Они показали, что Виктория и его меньшие соседи разделяют монофилетическую «группу видов», которая начала отклоняться приблизительно 100 000 лет назад. В этой сложной части исследования использовались методы экономичности, максимальной вероятности и байесовский анализ, которые мы встретили в «Рассказе Гиббона». Верхейен и его коллеги рассматривали
