На большей части стенки тела есть однозначные взаимоотношения между скобкой, спирохетой и базальной бактерией. К каждой скобке прикреплена одна спирохета, а на дне находится одна бактерия в форме пилюли. Глядя на это, легко понять, почему Сазерленд видела «реснички». Она, естественно, ожидала увидеть базальные тельца везде, где есть реснички... и когда она смотрела, о чудо, там были «базальные тельца». Ей было невдомек, что и «реснички», и «базальные тельца» были путешествующими автостопом бактериями. Что касается тех четырех «жгутиков», единственных истинных ундулиподий, которыми обладает миксотриха, они, кажется, используются не для поступательного движения вообще, а как рули для поворота судна, приводимого в движение тысячами «галерных гребцов», спирохет. Впрочем, как бы я не хотел этого утверждать, эта выразительная фраза не моя собственная. Ее выдумал С. Л. Тамм (S. L. Tamm), обнаруживший после работы Кливленда и Гримстоуна о миксотрихе, что другое простейшее использует тот же прием в кишечнике термита, но вместо спирохет его галерными гребцами являются обычные бактерии со жгутиками.
Теперь относительно других бактерий в миксотрихе, тех, что имеют форму пилюли и похожи на базальные тельца – что они делают? Помогают ли они экономике своего хозяина? Извлекают ли они сами что-либо из своих взаимоотношений? Вероятно, да, но это ясно не прослеживается. Они могут хорошо делать целлулазу, которая переваривает древесину. Конечно, миксотрихи существуют на крошечных древесных стружках в кишечнике термита, первоначально размолотых их сильными челюстями. Мы имеем здесь трехуровневую зависимость, напоминающую стихотворение Джонатана Свифта:
Между прочим, метрика стиха Свифта в средних строках является (на удивление) настолько неловкой, что можно понять, почему Огастес де Морган вслед за ним представил другой вариант, дав нам рифму в той форме, которая большинству из нас известна сегодня.
И, наконец, мы достигли самой странной части «Рассказа Миксотрихи», кульминационного момента повествования. Вся эта история опосредованной биохимии, история заимствования большими существами биохимических талантов меньших существ внутри них, наполнена эволюционным дежа вю. Миксотриха сообщает остальным путешественникам: «Все это происходило и раньше». Мы достигли Большого Исторического Свидания.
БОЛЬШОЕ ИСТОРИЧЕСКОЕ СВИДАНИЕ
«Свидание» в этой книге имеет особое значение, логически вытекающее из главной метафоры – обратного путешествия во времени. Но есть одно катастрофическое событие, возможно, самое решающее событие в истории жизни, которое действительно было свиданием, буквально историческим свиданием, реально произошедшем в истинном, прямом направлении течения истории. Это было происхождение эукариотической (содержащей ядро) клетки: миниатюрного механизма на основе высоких технологий, которая является микроосновой всей крупномасштабной и сложной жизни на этой планете. Чтобы отличить его от всех других метафорических пунктов свиданий, я назвал его Большим Историческим Свиданием. У слова «историческое» здесь есть двойное значение: оно означает «большой важности», а также означает «прямую хронологию», в отличие от обратной.
Я сослался на Большое Историческое Свидание как на некое событие из-за того, что, как теперь кажется, является его единственным важным последствием – развитием эукариотической клетки с ее ядром, содержащим хромосомы, ее сложной ультраструктурой мембран и ее самовоспроизводящимися миниатюрными органоидами, такими как митохондрии и (у растений) хлоропласты. Но это были фактически два или три события, возможно, далеко отстоящие друг от друга во времени. Каждое из этих исторических свиданий было слиянием с бактериальными клетками, чтобы сформировать большую клетку. «Рассказ Миксотрихи», как современная реконструкция, подготовил нас к пониманию такого рода случаев.
Возможно, 2 миллиарда лет назад древний одноклеточный организм, своего рода прото-простейшее, вступил в странные отношения с бактерией: отношения, подобные тем, что имели место между миксотрихой и ее бактериями. Как и в случае с миксотрихой, то же самое случалась не раз с различными бактериями, события, вероятно, разделенные сотнями миллионов лет. Все наши клетки похожи на отдельную миксотриху, наполненную бактериями, которые стали настолько неузнаваемыми из-за поколений сотрудничества с хозяйской клеткой, что их бактериальное происхождение почти утеряно из виду. Как у миксотрихи, только в большей степени, бактерии стали настолько глубоко связанными с жизнью эукариотической клетки, что было главным научным триумфом обнаружить их там вообще. Мне нравится сравнение с улыбкой Чеширского Кота, используемое сэром Дэйвидом Смитом (David Smith), одним из наших ведущих экспертов по симбиозу, для совместного сосуществования некогда различных составляющих элементов в клетках.
Вторгшийся организм в окружении клетки может прогрессивно терять свои части, медленно смешиваясь с общим фоном, и только некоторые пережитки выдают его прежнюю сущность. Действительно, они напоминают Алису в Стране Чудес, встретившую Чеширского Кота. Она наблюдала, что «он исчезал весьма медленно, начиная с хвоста и заканчивая улыбкой, которая оставалась некоторое время после того, как остальная его часть пропала». Многие объекты в клетке похожи на улыбку Чеширского Кота. Для тех, кто пытается проследить их происхождение, улыбка является стимулирующей и действительно загадочной.
Какие биохимические приемы привнесли эти некогда свободные бактерии в наше существование: приемы, которые они выполняют по сей день, без которых немедленно прекратилась бы жизнь? Два самых важных – фотосинтез, который использует солнечную энергию для синтеза органических соединений и выделяет в воздух кислород как побочный продукт; и окислительный метаболизм, который использует кислород (в конечном счете, растений) для медленного сжигания органических соединений и преобразования энергии, которая первоначально произошла от солнца (
Фотосинтетические бактерии ранее назывались сине-зелеными водорослями, ужасное название, так как большинство из них не сине-зеленого цвета, и ни одна из них не является водорослью. Большинство зеленые, и лучше называть их зелеными бактериями, хотя некоторые красноватые, желтоватые, коричневатые, черноватые или, да, в некоторых случаях синевато-зеленые. «Зеленые» также иногда используется как слово для фотосинтезирующего организма, и в этом смысле зеленые бактерии – также хорошее название. Их научное название – цианобактерии. Они, а не археи – истинные бактерии, и они, кажется, являются хорошей монофилетической группой. Другими словами, все они (и ничто иное) происходят от единого предка, который должен быть сам классифицирован как цианобактерия.
Зеленый цвет водорослей и капусты, сосен и трав, происходит от зеленых тел внутри клетки, названных хлоропластами. Хлоропласты – отдаленные потомки когда-то свободно живущих зеленых бактерий. У них все еще есть своя собственная ДНК, и они все еще размножаются бесполым делением, наращивая существенные популяции внутри каждой клетки хозяина. Что касается хлоропласта, он является
