предков. Великий немецкий зоолог девятнадцатого века Эрнст Геккель был одним из первых, кто предложил теорию происхождения многоклеточных, и одна версия его теории все еще очень предпочитаема сегодня: первые многоклеточные были колониями жгутиковых протозой.
Мы встретили Геккеля в «Рассказе Гиппопотама» в связи с его пророческим объединением гиппопотамов с китами. Он был страстным дарвинистом, совершившим паломничество в дом Дарвина (которое великий человек нашел надоедливым). Он был также блестящим художником, преданным атеистом (он сардонически назвал Бога «газообразным беспозвоночным»), и исключительным энтузиастом теперь немодной теории рекапитуляции: «Онтогенез повторяет филогенез», или «Развивающийся эмбрион залазит на свое собственное генеалогическое дерево».
Вы можете видеть аргументацию идеи рекапитуляции. История жизни каждого молодого животного является сокращенной реконструкцией его (взрослой) родословной. Все мы возникаем как одна клетка: она представляет простейшее животное. Следующая стадия в развитии – полый шар клеток, бластула. Геккель предположил, что она представляет предковую стадию, которую он назвал бластея. Затем в эмбриологии, бластула впячивается, как ударенный мяч с вмятиной с одной стороны, формируя чашу, выстланную двойным слоем клеток, гаструлу. Геккель предположил предка на стадии гаструлы, которого он назвал гастрея. У книдарий, таких как гидра или актиния, два слоя клеток, как у гастреи Геккеля. С точки зрения геккелевой рекапитуляции книдарии прекращают подниматься вверх по своему генеалогическому дереву, когда достигают стадии гаструлы, но мы упорно продвигаемся вперед. Последующие стадии в нашей эмбриологии напоминают рыб с жаберными щелями и хвостом. Позже мы теряем свой хвост. И так далее. Каждый эмбрион прекращает подниматься вверх по своему генеалогическому дереву, когда достигает своей соответствующей эволюционной стадии.
Аргументированная подобным образом, теория рекапитуляции стала немодной – или, скорее, она теперь расценивается как маленькая часть того, что иногда происходит, но не всегда верно. Весь вопрос полностью обсужден в книге Стивена Гулда «Онтогенез и филогенез». Мы должны пока оставить его, но для нас важно видеть, из чего исходил Геккель. С точки зрения происхождения многоклеточных интересная стадия в теории Геккеля – бластея: полый шар клеток, которая, на его взгляд, была предковой стадией, теперь повторенной в эмбриологии как бластула. Какое современное существо мы можем найти, которое напоминает бластулу? Где мы найдем взрослое существо, которое является полым шаром клеток?
Если оставить без внимания факт, что они зеленые и фотосинтезируют, группа колониальных морских водорослей, названных вольвоксовыми, казалась почти слишком хорошей, чтобы быть правдой. Эпонимный член группы, являющийся наибольшим – сам вольвокс, и едва ли Геккель, возможно, желал более ясной модели бластеи, чем вольвокс. Это – идеальная сфера, пустотелая, как бластула, с одним слоем клеток, напоминающих одноклеточных жгутиковых (которая оказалась зеленой).
Теория Геккеля не нашла для себя область применения. В середине двадцатого века венгерский зоолог по имени Йован Хаджи (Jovan Hadzi) предположил, что первые многоклеточными были не круглыми вообще, а удлиненными, как плоские черви. Его современная модель первого многоклеточного была червем acoelomorph, разновидностью, которую мы встретили на Свидании 27. Он установил его происхождение от покрытого ресничками простейшего животного (мы встретим их на Свидании 37) со многими ядрами (которые некоторые из них имеют по сей день). Оно ползало по дну с помощью своих ресничек, как делают сегодня некоторые маленькие плоские черви. Стенки клеток появились между ядрами, превращая удлиняющееся простейшее животное с одной клеткой, но многими ядрами («синцитием»), в ползающего червя со множеством клеток, каждая со своим собственным ядром – первого многоклеточного. С точки зрения Хаджи круглые многоклеточные, такие как книдарии и гребневики, повторно потеряли свою удлиненную червеобразную форму и стали радиально-симметричными, в то время как большая часть животного мира продолжала развивать форму билатерального червя в образцах, которые мы видим вокруг.
Порядок пунктов свиданий Хаджи, поэтому, очень отличался бы от нашего. Свидание с книдариями и гребневиками наступило бы ранее в странствии, чем свидание с плоскими червями acoelomorph. К сожалению, современные молекулярные доказательства работают против порядка Хаджи. Большинство зоологов сегодня поддерживают некоторую версию теории «колониальных жгутиковых» Геккеля, вопреки теории «синцитиального реснитчатого» Хаджи. Но внимание сегодня переключилось далеко от столь изящных вольвоксовых к группе, чей рассказ перед нами, к хоанофлагеллатам.
Один тип колониальных хоанофлагеллатов настолько подобен губке, что его даже называют Proterospongia. Отдельные хоанофлагеллаты (или мы должны рискнуть и называть их хоаноцитами?) помещены в желеобразную межклеточную жидкость. Колония – не мяч, который не понравился бы Геккелю, хотя он ценил красоту хоанофлагеллатов, как нам демонстрируют его замечательные рисунки. Proterospongia – колония клеток типа, почти неотличимого от тех, которые преобладают внутри губки. Хоанофлагеллаты косвенно получают мой голос как самые вероятные кандидаты на современную реконструкцию происхождения губок, и, в конечном счете, всей группы многоклеточных.
Хоанофлагеллаты некогда были огульно смешаны со всеми оставшимися организмами, кто еще не присоединился к нашему странствию, такими как «простейшие». «Простейшие» не служат больше названием для типа. Есть много различных способов быть одноклеточным организмом (или, как некоторые предпочли бы, бесклеточным – имеющим тело, не разделенное на составляющие клетки). Различные члены группы, прежде известной как простейшие, будут теперь присоединяться к нашему странствию по частям, разделенные большими контингентами многоклеточных существ, такими как грибы и растения. Я продолжу использовать слово «простейшее» как неофициальное название для одноклеточных эукариот.
СВИДАНИЕ 33. DRIPы
Есть маленькая группа одноклеточных паразитов, известных либо как Mesomycetozoea, либо как Ichthyosporea, главным образом паразитов рыб и других пресноводных животных. Название Mesomycetozoea вызывает ассоциацию и с грибами и животными, и верно, что их свидание с нами, животными, является последним нашим свиданием перед тем, как все мы присоединимся к грибам. Этот факт теперь известен благодаря молекулярным генетическим исследованиям, которые объединяют тех, кто до настоящего времени были довольно разнородной группой одноклеточных паразитов, друг с другом, с животными и грибами.
И «Mesomycetozoea» и «Ichthyosporea» весьма трудно запомнить, и есть разногласия относительно
