вместо 50 процентов, вдвойне успешной?

Мэйнард Смит добавил, что рассуждение рушится, если партнер мужского пола упорно трудится или приносит экономическую пользу таким образом, что пара может вырастить вдвое больше потомства, чем бесполые одиночки. В этом случае двойная стоимость пола уравновешена удвоением числа потомства. У такого вида, как императорский пингвин, где самец и самка вкладывают в потомство приблизительно одинаково труда и других затрат, двойная стоимость пола аннулирована, или, по крайней мере, смягчена. У видов, где экономические и трудовые вклады неравны, почти всегда уклоняется отец, уделяя вместо этого свою энергию обманыванию других самцов. Это увеличивает стоимость пола до полного двойного штрафа в исходном рассуждении. Поэтому альтернативное название Мэйнарда Смита, двойная стоимость самцов, более предпочтительно. В этом свете – за блеск которого был ответственен сам Мэйнард Смит – не бделлоидные коловратки являются эволюционным скандалом, а все остальные. Вернее, мужской пол – эволюционный скандал. За исключением того, что он действительно существует и действительно почти повсеместно распространен в царстве животных. Что происходит? Как писал Мэйнард Смит: «Каждый остается с чувством, что некоторая существенная особенность ситуации осталась незамеченной».

Двойная стоимость – отправная точка для большого количества теорий Мэйнарда Смита, Уильямса, Гамильтона и многих младших коллег. Широко распространенное существование самцов, которые не заслуживают, чтобы их содержали как отцов, должно означать, что действительно есть очень существенные дарвинистские преимущества в самой половой рекомбинации. Не слишком трудно представить, какими они могли бы быть в качественных условиях, и было предложено большое количество возможных преимуществ, как очевидных, так и скрытых. Проблема состоит в том, чтобы представить преимущество достаточной количественной величины, чтобы уравновесить массивную двойную стоимость.

Воздание по заслугам всем теориям заняло бы книгу – оно уже заняло несколько, включая фундаментальные работы Уильямса и Мэйнарда Смита, которые я ранее упомянул, и вершину мастерства Грэма Белла, красиво написанный «Шедевр природы». Все же никакого окончательного мнения не возникло. Хорошей книгой, нацеленной на аудиторию неспециалистов, является «Красная Королева» Мэтта Ридли. Несмотря на предпочтение одной теории, теории У. Д. Гамильтона, что пол служит для непрерывной гонки вооружений против паразитов, Ридли не забыл объяснять саму проблему и другие ее решения. Что касается меня, я порекомендую книгу Ридли и другие, прежде чем идти прямо к главной цели этого рассказа, который должен привлечь внимание к недооцененному последствию эволюционного изобретения пола. Пол привел к существованию генофонда, сделал значащими виды и изменил всю историю самой эволюции.

Представьте, на что должна быть похожа эволюция для бделлоидных коловраток. Представьте, насколько отличной от обычного примера эволюции должна быть эволюционная история этих 360 видов. Мы описываем пол как увеличение разнообразия и, в некотором смысле, так оно и есть: это лежит в основе большинства теорий о том, как пол преодолевает свою двойную стоимость. Но, как это ни парадоксально, он также имеет, по-видимому, противоположный эффект. Пол обычно действует как своего рода барьер для эволюционной дивергенции. Действительно, особый случай этого был основой исследований Марка Уэлша и Меселсона. В популяции мышей, скажем, любая склонность продвигаться в некотором новом эволюционном направлении сдерживается поглощающим эффектом полового смешения. Гены потенциально предприимчивого уклониста поглощаются инертной массой остальной части генофонда. Именно поэтому географическая изоляция настолько важна для видообразования. Она использует горную цепь или труднопроходимое море как препятствие, чтобы позволить недавно изобретенной линии развиваться своим собственным путем, не будучи увлеченной назад, к действующим по инерции правилам.

Представьте, насколько отличным должно быть развитие для бделлоидных коловраток. Далекие от того, чтобы быть втянутыми генофондом в нормальное состояние, они даже не имеют генофонда. Сама идея генофонда не имеет никакого смысла, если нет пола (Люди иногда путают и говорят генофонд, когда подразумевают геном. Геном – набор генов в пределах одной особи. Генофонд – набор всех генов во всех геномах популяции с половым размножением.). Генофонд или «пул генов» – убедительная метафора, потому что гены двуполой популяции непрерывно смешиваются и распространяются, как будто в жидкости. Введите параметр времени, и пул становится рекой, текущей в течение геологического времени (Образ, который я развивал в «Реке, текущей из рая».). Существует ограничивающее воздействие полов, которое предоставляет реке ее ограничительные берега, направляя виды в некотором эволюционном направлении. Без полов был бы не когерентно направленный поток, а бесформенное внешнее рассеивание: меньше похожее на реку, чем на запах, разносящийся во всех направлениях от некоторого места происхождения.

Естественный отбор, по-видимому, имеет место среди бделлоидов, но это должен быть совсем другая его разновидность, отличная от привычного естественного отбора в остальном животном мире. Где есть половое смешение генов, структура, монументально высеченная естественным отбором, является генофондом. Хорошие гены имеют свойство статистически помогать выживать отдельным телам, в которых они находятся. Плохие гены приводят к их смерти. В половом размножении животных смерти и воспроизводства самих отдельных животных составляют события отбора, но отдаленное следствие состоит в изменении статистического распределения генов в генофонде. Поэтому генофонд, как я сказал, является объектом внимания дарвинистского скульптора.

Кроме того, одобрены гены, способные сотрудничать с другими генами в построении тел. Именно поэтому тела – такие гармоничные машины выживания. Правильный способ взглянуть на это, учитывая пол, состоит в том, что гены непрерывно испытываются на фоне различных генетических обстановок. В каждом поколении ген перетасовывается в новую команду компаньонов, что означает другие гены, с которыми он разделяет тело в каждом конкретном случае. Гены, которые являются обычно хорошими компаньонами, хорошо приспосабливаются к другим и хорошо кооперируются с ними, имеют тенденцию быть в командах победителей – что означает успешные отдельные тела, которые передают их потомству. Плохо кооперирующиеся гены обычно оказываются в командах, которые становятся проигравшими – что означает неудачные тела, которые умирают до размножения.

Набор ближайших генов, с которыми он должен кооперироваться – тот, с которыми он разделяет тело – нынешнее тело. Но в долгосрочной перспективе набор генов, с которыми он должен сотрудничать, представляет собой все гены генофонда, поскольку с ними он неоднократно сталкивается, когда перепрыгивает из тела в тело в следующее поколение. Поэтому я говорю, что генофонд видов – структура, монументально высеченная естественным отбором. При ближайшем рассмотрении естественный отбор является дифференцированным выживанием и воспроизводством всех особей – особей, которые генофонд подбрасывает как образцы того, что он может сделать. Еще раз, ничего этого нельзя сказать относительно бделлоидных коловраток. Ничего похожего на ваяние генофонда не происходит, поскольку нет никакого генофонда для ваяния. У бделлоидных коловраток есть всего один большой ген.

Я только что привлек внимание к тому, что является следствием пола, это не теория о пользе пола, не теория о том, почему пол возник изначально. Но если бы я когда-либо должен был попытаться создать теорию преимущества пола; если бы я когда-либо попытался серьезно критиковать «неотъемлемую особенность наблюдаемой ситуации», я начал бы приблизительно с этого. И я слушал бы снова и снова «Рассказ Коловратки». Эти крошечные, незаметные жители луж и болотной сырости могут дать ключ к разгадке неразрешенного парадокса эволюции. Что плохого в бесполом размножении, если бделлоидные коловратки живут с ним так долго? Или, если оно подходит для них, почему остальные из нас не используют его и не экономят на огромной двойной стоимости пола?

Когда я был в школе-интернате, иногда, опоздав на обед, необходимо было извиниться перед старшим воспитателем: «Извините, сэр, я опоздал: репетиция оркестра», или привести какое-то другое оправдание. В тех случаях, когда действительно не было никакого хорошего оправдания, и у нас было что скрывать, мы выработали привычку бормотать: «Извините, сэр, я опоздал: моллюски». Он всегда