l:href='page_076-921'>Асратян предложил рассматривать центральную часть дуги безусловного рефлекса как многоэтажную структуру, состоящую из ряда ветвей, каждая из которых проходит по одному из отделов Ц. н. с., участвующих в данном рефлексе, и характеризуется специфичностью (рис. 2 ). Эти ветви не равноценны по своему значению в выполнении рефлексов: для одних рефлексов главными являются ветви одних уровней, для других — ветви других уровней. Например, в дуге сердечно-сосудистых и дыхательных рефлексов главная ветвь проходит через продолговатый мозг, а в дуге пищевых, защитных и половых рефлексов — через промежуточный мозг. Ветвь подобной многоэтажной дуги, проходящая через кору большого мозга, соответствует тому, что Павлов назвал корковым представительством безусловного рефлекса, и служит основанием для образования соответствующих условных рефлексов.

  Координация рефлекторных реакций. Ц. н. с. осуществляет множество разнообразных рефлексов, отличающихся друг от друга рецепторными, центральными и эффекторными органами, родом, характером, знаком, происхождением, степенью сложности и т.п. Тем не менее они возникают и протекают не разрозненно и хаотично, а координированно — в определённом составе, порядке и последовательности в соответствии с текущими потребностями организма, т. е. как объединённая целостная приспособительная деятельность. Координационная деятельность Ц. н. с. обусловлена её структурными и функциональными особенностями. Степень генетического родства между разными структурными элементами Ц. н. с. и характер связи между ними — важные предпосылки их взаимодействия и координации рефлексов. Особенно существенны в этом отношении структурные особенности, называемые расхождением и схождением путей. При расхождении, или дивергенции, путей каждый афферентный нейрон посредством множества концевых разветвлений аксонов контактирует с большим числом эфферентных нейронов непосредственно или через промежуточный нейрон (рис. 3 , а). Это создаёт предпосылки для активирования одним афферентным нейроном множества близких к нему и отдалённых эфферентных нейронов и связанных с ними рефлексов в определённой последовательности. Например, у кошки, лишённой больших полушарий головного мозга, при слабой стимуляции подошвы задней лапы сначала появляется рефлекс сгибания голеностопного сустава; при постепенном усилении стимулирующего тока один за другим к нему присоединяются рефлексы сгибания коленного и тазобедренного суставов той же конечности, разгибательный рефлекс противоположной задней лапы, разгибательный рефлекс одноимённой передней конечности и, наконец, рефлекс сгибания противоположной передней конечности. Это происходит в результате постепенного распространения (иррадиации) возбуждения, возникшего в афферентном звене изначального рефлекса, на связанные с ним структуры близких и отдалённых рефлексов спинного мозга посредством коротких и длинных внутриспинальных проводящих путей. При схождении, или конвергенции, путей нескольких афферентных нейронов с помощью концевых разветвлений аксонов контактируют с одним эфферентным нейроном непосредственно или через промежуточные нейроны (рис. 3 , б). В последнем случае ветви ряда афферентных нейронов сходятся к одному интернейрону, который служит своеобразным «общим путём», а ветви нескольких таких интернейронов, в свою очередь, сходятся к одному эфферентному нейрону или их ансамблю как к «общему конечному пути», который «заблокирован» для др. потоков возбуждения. Конвергенция путей в Ц. н. с. создаёт структурную предпосылку для использования одного эфферентного нейрона многими одно- и разнородными афферентными нейронами, число которых превышает число эфферентных в несколько раз. Например, если раздельные раздражения слабым током двух разных участков рецептивного поля чесательного рефлекса не вызывают надлежащих рефлексов, то одновременное раздражение обоих участков током той же силы приводит к появлению чёткого рефлекса в результате суммации подпороговых возбуждений. Взаимное усиление рефлексов происходит также при одновременном раздражении рецептивных полей двух разных рефлексов, имеющих общий конечный путь и вызывающих один и тот же эффект. Явления дивергенции и конвергенции первоначально были обнаружены и изучены в деятельности спинного мозга, но в последующем было установлено, что они присущи и др. отделам Ц. н. с., особенно коре больших полушарий головного мозга. В высших отделах Ц. н. с. резко преобладают афферентные нервные элементы над эфферентными и поэтому весьма ярко выражен принцип схождения множества путей к сенсомоторной области как к основному кортикальному «общему пути». Это служит структурной предпосылкой для участия афферентов в осуществлении разного рода двигательных безусловных рефлексов и для выработки на их основе многообразных условных рефлексов. Новейшие электрофизиологические методики позволили многим современным нейрофизиологам (итальянский физиолог Дж. Моруцци, П. Г. Костюк и др.) выявить и исследовать на уровне отдельных нейронов микроструктурные и микрофункциональные основы и механизмы дивергенции и конвергенции, особенно в нейронах спинного мозга, ретикулярной формации, зрительных бугров, коры головного мозга и др. отделов Ц. н. с. Установлено, что на теле и дендритах каждого нейрона ретикулярной формации и коры головного мозга существуют синаптические контакты множества др. нейронов, активируемых раздражителями разных модальностей и оказывающих как возбуждающее, так и тормозящее влияние на «общий путь».

  В координации рефлексов и в деятельности Ц. н. с. в целом важное значение имеют такие факторы, как исходное функциональное состояние вовлечённых в данный процесс нервных структур, сила, биологическое значение и продолжительность действия внешнего стимулирующего агента, влияние внутренних нервных и гуморальных факторов и т.п. Однако главная функциональная основа координации рефлекторной деятельности заключается в способности Ц. н. с. процессом возбуждения активировать одни синаптические контакты и пути и (что особенно важно) одновременно блокировать процессом торможения др. синаптические контакты и пути в самых многообразных комбинациях и пространственно-временных соотношениях, соответственно текущим потребностям организма и наличным обстоятельствам во внешней среде. Важнейшая роль торможения в координационной деятельности Ц. н. с. наглядно проявляется в антагонистических взаимодействиях рефлексов, особенно в случаях, когда одновременно стимулируются разные рецепторы или рецептивные поля, имеющие общий исполнительный орган, но вызывающие разнородные рефлексы. Такого типа взаимотормозящие отношения существуют между локомоторными, защитными и позными рефлексами, в которых участвуют одни и те же разгибательные мотонейроны с иннервируемыми ими мышцами конечностей. Каждый из этих рефлексов может сепаратно возникать и беспрепятственно протекать, если стимулируется только его рецептивное поле. Но когда во время одного из рефлексов стимулируется также рецептивное поле другого, а тем более обоих рефлексов, то возникает конфликтная ситуация: происходит борьба за овладение общим для них «конечным путём». Преобладает тот рефлекс, рецептивное поле которого в данный момент стимулируется сильнее и который в данных условиях оказывается нужнее организму. Остальные рефлексы блокируются тормозным процессом и тем самым создают благоприятные условия для беспрепятственного осуществления «победившего» рефлекса. Др. примером такой координации рефлексов может служить и т. н. реципрокная иннервация антагонистических мышц конечностей, дыхательных и некоторых др. систем. Как было показано русскими учёными П. А. Спиро и Н. Е. Введенским , Шеррингтоном и др., рефлекторное возбуждение мотонейронов сгибательных мышц конечностей закономерно сопровождается торможением мотонейронов их анатомических антагонистов — разгибательных мышц и наоборот. Антагонистические взаимоотношения могут выявляться также рефлексами, относящимися к разным функциональным системам; например, при глотательном акте кратковременно задерживаются дыхательные движения. Важнейшая роль торможения в координационной деятельности Ц. н. с. наглядно прослеживается при введении в организм подопытного животного определённой дозы стрихнина, временно лишающего Ц. н. с, способности развивать торможение. У такого животного практически исчезает всякая