осуществляющую элементарные рефлексы (например, сухожильные рефлексы спинного мозга). Но, как правило, в рефлекторной дуге между афферентными и эфферентными нейронами расположены вставочные нервные клетки, или интернейроны (рис. 1 ). Связь между различными отделами Ц. н. с. осуществляется также с помощью множества отростков афферентных, эфферентных и вставочных нейронов этих отделов, образующих внутрицентральные короткие и длинные проводящие пути. В состав Ц. н. с. входят также клетки нейроглии , которые выполняют в ней опорную функцию, а также участвуют в метаболизме нервных клеток.

  Рефлекторный принцип работы Ц. н. с., как основной принцип её деятельности, до 19 в. был экспериментально установлен и изучен только в отношении деятельности отделов, расположенных ниже уровня больших полушарий головного мозга. Были выявлены общие закономерности и приспособительный характер рефлекторной деятельности Ц. н. с., а также специфические, частные особенности функций её различных отделов. В 19 в. И. М. Сеченовым и некоторыми др. прогрессивными учёными была высказана смелая идея о рефлекторной природе деятельности также и высших отделов Ц. н. с., в том числе и психической деятельности. Эта передовая, материалистическая идея послужила основой для классических экспериментальных и теоретических исследований И. П. Павлова , приведших к созданию им учения о высшей нервной деятельности . Павлов установил, что рефлексы, осуществляемые у высокоразвитых организмов корой больших полушарий головного мозга, в отличие от рефлексов всех нижележащих отделов Ц. н. с., не врождённые, а формируются в течение индивидуальной жизни организма в процессе его взаимодействия с окружающей средой и обеспечивают его наиболее совершенное приспособление к условиям существования. Этот новый класс рефлексов, в отличие от врождённых, или безусловных рефлексов , Павлов назвал условными рефлексами .

  В противоположность первоначальным, примитивным представлениям о рефлексе как о трафаретной, машинообразной, к тому же пассивной форме ответной деятельности Ц. н. с., классики нейрофизиологии Э. Пфлюгер , Сеченов, Павлов, Ч. Шеррингтон и др. установили, что и безусловные и особенно условные рефлексы характеризуются значительной динамичностью и вариабельностью: рефлекторные реакции на одни и те же раздражители зависят от условий внешней и внутренней среды организма и от функционального состояния самой Ц. н. с. Основные закономерности деятельности Ц. н. с. связаны в первую очередь с особенностями рефлекторной дуги — структурной основы каждого рефлекторного акта. Рефлекторная дуга проводит возбуждение только в одном направлении — от рецепторного конца к исполнительному органу. Это обусловлено присущей всем нервным клеткам структурной и функциональной поляризацией: на концевых разветвлениях аксонов каждого нейрона существуют микроструктурные образования, т. н. синапсы , посредством которых он контактирует с телами или дендритами др. нейронов и односторонне передаёт им свою активность (Белла — Мажанди закон ). Многообразные наружные и внутренние рецепторы организма, специализированные в процессе эволюции к тонкому и совершенному восприятию отдельных, качественно специфических видов энергии — световой, звуковой, тепловой, механической и химической, трансформируют их в процесс нервного возбуждения , которое в виде ритмических импульсов передаётся последовательно от одних звеньев рефлекторной дуги к другим. Возбуждение на своём многоэтапном пути к конечному звену претерпевает значительные изменения в ритме, интенсивности, скорости и характере. В исполнительных органах рефлекторное возбуждение может порождать многообразные эффекты, обусловленные специфическими особенностями структуры и функций самих исполнительных органов (мышц, желёз, сосудов и т.д.).

  В отличие от простого нервного проводника, функциональные особенности центральных отделов рефлекторной дуги характеризуются сравнительно медленным возникновением и протеканием в них процесса возбуждения и фазовых колебаний уровня возбудимости, порождаемых волнами возбуждения. Эта своеобразная функциональная «инертность» — относительно длительное сохранение состояния повышенной возбудимости — обусловливает, в частности, явление суммации (когда слабые неэффективные стимуляции при повторении становятся эффективными), а также близкое ему явление т. н. облегчения. Центральные отделы рефлекторной дуги способны изменять, трансформировать ритм раздражений. Они отвечают на раздражение рецепторов, как правило, своим собственным, присущим им ритмом волн возбуждения: то более высоким, чем ритм раздражения, то более низким; при этом между силой раздражения и интенсивностью рефлекторной реакции имеется только относительное соответствие, наблюдаемое обычно при действии раздражителей умеренной силы. Если действуют сильные и продолжительные раздражения, нервные центры приходят в состояние торможения , в этом случае слабое раздражение начинает вызывать больший рефлекторный эффект, чем сильное (т. н. парадоксальные отношения). Для центральных отделов рефлекторной дуги характерны также относительно высокая утомляемость и отчётливо выраженная чувствительность к биохимическим изменениям внутренней среды организма, особенно к недостатку кислорода в крови и к некоторым специфическим ядам. Все эти особенности в основном обусловлены свойствами синапсов, дендритов и тел самих нейронов.

  Для простоты рефлекторная дуга обычно изображается в виде цепи из ряда одиночных клеток разного рода: рецепторной клетки, афферентной, вставочной и эфферентной нервных клеток и исполнительной клетки. В действительности рефлекторная дуга объединяет множество таких цепей, специфические звенья которых представляют собой не одиночную клетку того или иного рода, а ансамбль взаимосвязанных однородных клеток. При этом совокупность рецепторных клеток формирует рецептивное поле рефлекса (рефлексогенные зоны ), объединение исполнительных клеток создаёт его рабочий орган, а совокупность расположенных в Ц. н. с. нейронов образует соответствующий нервный центр . Павлов определил нервный центр как совокупность нервных элементов, расположенных в различных отделах Ц. н. с., тесно связанных между собой, составляющих единую систему и осуществляющих регуляцию той или иной функции организма. Развивая и конкретизируя эту концепцию, Э. А.