наследственную координацию накладывается управляемое движение, либо, если ее течение слишком долго и слишком жестко, она разрубается на куски, которые вследствие их краткости легче поддаются соединению в разнообразные последовательности, удовлетворяющие требованиям пространственного понимания.
То, что обычно называют произвольными движениями человека, — это уже большей частью результаты обучения движению, т. е.
Если мы хотим дать функциональное определение произвольного движения, то наряду с уже указанными его свойствами нужно упомянуть еще одно: такое движение может быть приведено в действие в любой момент. Не все движения перемещения обладают этим свойством. Как мы знаем из исследований Эриха фон Гольста, выработка эндогенных стимулов, от которой зависит некоторая форма движения, находится в постоянном отношении к 'нормальному потреблению', т. е. к частоте, с которой это движение в среднем выполняется в повседневной жизни животного. Губан плавает почти весь день, так что в естественных условиях его грудные плавники вряд ли останавливаются хоть на мгновение от восхода солнца до того, как он засыпает незадолго до заката. Напротив, плавательная деятельность морского конька ограничивается в среднем несколькими минутами в день. Соответственно этому у губана, лишенного мозга и подвергаемого искусственному дыханию, служащие перемещению грудные плавники работают непрерывно; напротив, у препарированного таким же образом морского конька важнейший орган его перемещения, спинной плавник, вообще не движется. Но он не лежит, как у неоперированной рыбы, плотно сложенным в предназначенном для этого желобе на спине, а стоит в «приспущенном», частично выпрямленном виде. Определенными стимулами, например давлением на область горла, можно заставить спинной плавник принять его нормальное, сложенное положение. Если его долго удерживают в этом положении, то после прекращения давления он выпрямляется, поднимаясь выше, чем был ранее в «приспущенном» положении, и притом тем выше, чем дольше он удерживался в сложенном положении внешним стимулом. Если давление продолжалось достаточно долго, то после прекращения тормозящего стимулирования плавник не просто поднимается до максимальной высоты, а выполняет в течение некоторого времени волнообразные движения, как при плавании вперед. Эрих фон Гольст интерпретирует это явление, известное уже Шеррингтону и названное им 'спинальным контрастом', следующим образом: выпрямление плавника питается тем же эндогенным источником стимулов, который вызывает его колебание при плавании, и потребляет специфическое активирующее возбуждение того же рода. Моторика выпрямления плавника имеет более низкое пороговое значение, чем локомоторное колебание, и потребляет меньше специфического возбуждения. Приспущенное положение плавника на невозбужденном препарате спинного мозга потребляет в точности столько эндогенного возбуждения, сколько постоянно производится. Спадание плавника при нажатии области горла есть такое же действие, какое в нормальном случае осуществляется высшими инстанциями центральной нервной системы. Пока действует торможение, возбуждение специфической активности экономится, в некотором смысле накапливается, и после снятия торможения проявляется в том, что начинает активировать даже моторный процесс с более высоким порогом. С этим допущением согласуется и тот факт, что на препарате спинного мозга плавник, перестав работать, очень медленно возвращается по асимптотической кривой к прежнему приспущенному положению.
Аналогичные различия в выработке специфической энергии, активирующей часто используемые и редко используемые формы поведения, наблюдаются у многих животных, например у различных птиц. У мелких птиц, таких, как зяблики и синицы, способы перемещения меняются в течение дня бесчисленное множество раз, переходя от прыгания к полету и обратно. Хотя периоды полета часто очень коротки, такая птица проводит все же в полете значительную часть своего времени бодрствования и прежде всего должна быть в любой момент готова взлететь. При таком типе перемещения полет производит на наблюдателя несомненное впечатление произвольного движения. Птица никогда не может прийти в состояние, в котором она «захотела» бы летать, но не смогла.
У редко летающих птиц, например у гусей, это вполне может случиться. Кроме времени перелета гуси летают, как правило, всего дважды в день, утром и вечером. Даже если удается побудить их дрессировкой летать в другое время дня, то этим создается ситуация, в которой они используют двигательную координацию, запускаемую не 'ради нее самой, аналогично тому, как мы используем наши произвольные движения. Но при этом процесс взлета происходит совсем иначе, чем этого ожидает привычный к произвольным действиям человек. Когда раздаются первые возгласы служителя, отправляющегося к известному им месту кормления, гуси тотчас же становятся внимательными и не спеша, но уверенно направляются к месту, откуда они привыкли взлетать. Но кто думает, что, придя туда, они сразу же расправят крылья и улетят, тот ошибается. Гуси стоят на месте, вытягивают шеи и начинают церемонно 'приводить себя в летательное настроение'. Их эмоциональные восклицания постепенно меняются, становятся отрывистее и короче, незаметно переходя в типичные звуки взлета. Одновременно с этим начинается покачивание клювом из стороны в сторону, происходящее с возрастающей частотой; оно выражает летное настроение и, как можно показать, передает его собратьям по виду. Наконец гусь вынимает оба крыла из несущих пазух, наклоняется для прыжка и расправляет крылья, после чего он взлетает — или нет. Дело в том, что описанный процесс постепенного нарастания летного возбуждения может быть остановлен и обращен в любом месте, при любой интенсивности достигнутого возбуждения. Я много раз видел, как гусь 'низко склоняет колени' и широко раскрывает крылья, чтобы простоять несколько секунд в этой позе, напоминающей плохо набитое чучело, а затем снова выпрямиться.
По скорости нарастания возбуждения опытный наблюдатель может судить, взлетит гусь или нет. Если птица проходит в быстром темпе первые, низкопороговые движения, выражающие летное настроение, можно экстраполировать кривую их нарастания и предсказать, что возбуждение достигнет высшей степени. Если же кривая нарастания имеет тенденцию к уменьшению крутизны, то можно предсказать, что она вскоре 'выйдет на плато', а затем опустится. По еще неизвестным причинам линия нарастания и убывания возбуждения, связанного со специфической активностью, никогда не образует острых углов; дело происходит так, как будто изменение интенсивности возбуждения обладает собственной инерцией.
Человек-наблюдатель при виде процессов этого рода часто впадает в нетерпение. Видя, как гусь в течение многих минут старается «раскачать» свое летательное возбуждение, наблюдатель испытывает такое же стремление как-то помочь бедной птице преодолеть порог раздражения, какое бывает, когда мы видим человека, мучительно пытающегося чихнуть и стремящегося достигнуть порога облегчающего взрыва всеми приемами, которые так превосходно изображает Вильгельм Буш. [151] Кто хорошо знает собак, тот не выносит популярной дрессировки 'говорящая собака': в этом случае собаке навязывается движение, для нее не произвольное, пороговое значение которого достигается с мучительным трудом.
Среди движений перемещения такие редко используемые координации, как плавание морского конька и полет серого гуся, составляют исключение, поскольку у большинства животных движения перемещения готовы к употреблению в любой момент и в любом числе. Селезень кряквы не может выполнить 'по первому требованию' одно из своих движений ухаживания, а петух не может запеть, точно так же, как человек не может по приказу чихнуть; но все они способны, если надо, в любое время и сразу же сделать шаг вперед. По понятным причинам необходимо, чтобы движение ходьбы было всегда доступно. И в этом, несомненно, состоит предпосылка и причина, по которой значительное большинство произвольных движений образовалось из того материала наследственных координации, который содержится в движении ходьбы. Когда животное 'хочет чего-нибудь, но не может', у него почти всегда можно наблюдать движения ходьбы, или по крайней мере подготовку к ним или их части. Собака, жадно смотрящая на внесенную хозяином миску с едой, переступает с одной передней ноги на другую, лошадь подобным же образом скребет землю передним копытом и т. д. Понятно, что куски из координации ходьбы чаще всего служат составными частями выученных последовательностей поведения.
Как уже было сказано, проприоцепторные процессы, несомненно, играют роль при возникновении
