также складываться в единое мышечное сокращение. Эрих фон Гольст показал это на рефлекторных и эндогенно-автоматических движениях плавников губановых рыб.[145]
Как уже было сказано в начале главы, с усложнением когнитивных процессов, доставляющих понимание сложных пространственных структур, возрастают требования, предъявляемые к приспособительной способности моторики животного. Чтобы удовлетворить этим требованиям, используются оба упомянутых выше принципа приспособления форм движения, и поучительно исследовать на близко родственных животных, живущих в различных жизненных пространствах, в какой мере они умеют владеть собственной моторикой в данных условиях. Чем менее однородно жизненное пространство, тем меньше должен быть по необходимости 'minimum separabile'[146] перемещения, т. е. наименьшая часть наследственной координации, которая может быть независимо использована. У быстро бегающих животных открытой степи влияние, оказываемое механизмами пространственного приспособления на наследственные координации перемещения, ненамного выходит за пределы того, чем капитан может воздействовать на технические устройства своего корабля: шаг, рысь и галоп могут быть «предписаны» лишь как целые координированные аллюры, а новые двигательные комбинации, как знают наездники, удается в лучшем случае лишь навязать дрессировкой. Как показали Цееб и Трумлер, все движения, выдрессированные у лошадей испанской школой верховой езды, свойственны лошади как наследственные координации, и лишь запуск их посредством приказов, так называемые «подсказки» ('Hilfen') наездника, основывается на образовании условных реакций.
У степного животного наименьшая единица двигательной координации может быть относительно большой. Почва предоставляет для каждого прыжка в галопе примерно такую же опору, как для предыдущего и следующего. Если в отдельных случаях это не так, то препятствие чаще всего различимо уже на расстоянии, позволяющем животному вовремя остановиться или обогнуть его. При появлении неожиданных препятствий лошади, как известно, сплошь и рядом падают.
Наложение управляемых таксисом движений на локомоторные наследственные координации лошадей очень невелико. Конечно, как можно заметить, при подъеме по неровной почве лошадь вовсе не ступает вслепую, она следит за дорогой и ставит ноги примерно туда, где есть хорошая опора, но эта ее способность попадать в цель крайне неточна. Лошадь не умеет поставить ногу с прицелом в данное место, например переступить с вершины валуна на следующий. Осел, а также мул справляются с этим лучше, а горные зебры, по мнению хороших наблюдателей, в этом особенно искусны.
Отношения, вполне аналогичные наблюдаемым у эквидов[147] степей и гор, можно видеть у антилоп. Степные антилопы ведут себя подобно лошадям, но наша горная антилопа, серна, по приспособляемости и уверенности движений превосходит, пожалуй, всех млекопитающих, кроме приматов. Особенно удивительно, что эти животные способны при каждом шаге прицельно ставить ногу в надлежащее место, не отказываясь при этом от такой сберегающей энергию наследственной координации, как галоп. Даже на крупной каменной осыпи из глыб очень разной величины они беспрепятственно продолжают свой галоп в том же ритме, и лишь небольшие синкопы, делающие их бег еще более изящным, выдают то обстоятельство, что наложение управляемых движений не вполне достаточно, так что серне часто приходится все же прибегать к торможению и расторможению наследственной координации, чтобы приспособить ее к строению местности.
Необходимость разрыва жестко координированных последовательностей движений для приспособления к пространству становится особенно ясной в тех случаях, когда, как уже было упомянуто на с. 362, пространственное понимание животного было бы достаточно, чтобы справиться с определенной задачей, но этому мешает несовершенство имеющейся моторики. Наглядной аналогией этого редкого явления может быть старая, вошедшая в пословицу острота дунайских судовщиков. Капитан колесного парохода, которому не удалось правильно подойти к причалу в стоячей воде и который рассчитывает подвести судно к требуемому месту подвижками взад и вперед, бесчисленное множество раз командует 'три удара вперед, четыре удара назад, пять вперед' и т. д., пока в яростном отчаянии не дает команду 'два в сторону', к чему, как известно, колесный пароход не способен.[148] Но судно с поперечным винтом в носовой части и приводом фойта — Шнейдера могло бы выполнить приказ отчаявшегося дунайского капитана.
Вот аналогичный случай в поведении животного. Серый гусь учится подниматься и спускаться по лестнице, причем последнее дается куда труднее. Если при этом высота и ширина ступеней несколько больше, чем это подходит к длине гусиного шага, он оказывается неспособным исправить небольшим промежуточным шагом фазовое отношение, которое становится с каждым шагом все более неблагоприятным. Наконец его нога опускается на ступень так близко к ее заднему вогнутому углу, что при следующем шаге он наталкивается задней стороной лапы на передний край той же ступени, а потому не может достать ногой ближайшую нижнюю. Тогда он оттягивает лапу назад, но только для того, чтобы много раз, скользя лапой по краю ступени, ступать ею в пустоту. Наконец гусь выходит из положения, прибегнув к помощи крыльев, и, не нагружая повисшую в пустоте ногу, совершает одноногий прыжок на ближайшую нижнюю ступень. Тогда восстанавливается приемлемое фазовое отношение и птица беспрепятственно спускается по ряду дальнейших ступеней, пока отношение между ступенями и шагами снова не выходит из фазы, после чего весь процесс повторяется.
Турецкая утка[149] и каролинская утка[150] нисколько не превосходят серого гуся в понимании пространства, но, как настоящие обитательницы деревьев, они обладают моторной способностью, очевидным образом отсутствующей у гуся: они могут сделать управляемый пониманием рассчитанный шажок до переднего края ступени, когда нижняя ступень оказывается для них слишком далеко.
Есть и другая ситуация, в которой серый гусь вследствие недостаточного владения моторикой оказывается вынужденным совершать очень странные и бестолковые движения буквально 'против здравого смысла'. Когда гусю нужно преодолеть твердое препятствие высотой по его грудь, например ограду газона из полосового железа, то уже в нескольких метрах от препятствия можно заметить у него понимание такой необходимости. Именно, делая шаги, он поднимает ноги все выше, так что нередко уже за целый шаг от ограды нога его поднимается выше самого препятствия. Редко случается, что нога попадает в точности на верхний край железной полосы; если она попадает слишком далеко или не дотягивается до края, что случается столь же часто, то гусь выходит из положения уже описанным способом, с помощью крыльев. В виде исключения серые гуси иногда ведут себя в таких случаях иначе: вместо того чтобы выступать описанным выше смешным 'парадным шагом', они спокойно подходят к ограде, прицеливаются вытянутой и дрожащей от напряжения шеей к ее верхнему краю, вспрыгивают обеими ногами на ограду и сразу же прыгают вниз, на другую сторону. Каролинские и турецкие утки всегда ведут себя таким образом, но не проявляют никакого заметного возбуждения.
Весьма вероятно, что «изобретение» эволюции, состоявшее в вырезании из длинной последовательности движений некоторой наследственной координации куска, определяемого ориентацией и пониманием, и превращении этого куска в независимо употребляемый элемент движения, было первым шагом к возникновению так называемого произвольного движения. Такой вырезанный кусок имеет с произвольным движением важное общее свойство: из него и других подобных кусков можно составить новую последовательность движений, приспособленную к весьма специальным внешним обстоятельствам и достигающую своей цели, как и наследственная координация, гладко и без промедления от задержки реакций. Как уже упоминалось, такая 'приобретенная моторика', как ее назвал Отто Шторх, возникла в эволюции позже 'приобретенной рецепторики'. Кроме того, мы уже знаем, что приобретение путевых дрессировок является самой примитивной известной нам формой обучения движению и что, вероятно, и более сложные последовательности движений выучиваются таким же способом.
Элементы движения, составляющие перемещения, основываются, как мы знаем, на эндогенной выработке стимулов и центральной координации. Насколько известно, эти формы движения в своей импульсивной последовательности вообще не модифицируемы обучением; их кажущаяся «пластичность» объясняется многообразием тех процессов, которые образуют слой между ними и внешним миром, отчасти тормозя и растормаживая их, отчасти на них налегая. Эрих фон Гольст называет все эти ориентирующие во времени и пространстве процессы 'мантией рефлексов'. Посредническая функция этого физиологического аппарата опирается, насколько я понимаю, на два уже описанных процесса: либо на лежащую в основе
