которая торможение, то я, к собственному удивлению, обнаружил, что просто не знал этого, и прежде, чем дать ответ, должен был прибегнуть к только что описанному способу.

Я полагаю, что возникновение подобных мысленных образов собственных движений играет важную, даже решающую роль в специфически человеческой дифференциации центрального представления пространственных данных, а тем самым и для нашего понятийного мышления. В высшей степени вероятно, что управляемое соображением хватание, сущность которого состоит в ощупывании кончиками пальцев, в особенности кончиком указательного пальца правой руки, было одной из предпосылок понимания.[111] В пользу этого говорит также огромная величина области коры большого мозга, представляющей руки и пальцы в их сенсорном и моторном аспекте, и отношение моторных полей к пирамидальным путям, важнейшим нервным путям произвольных движений.

Усвоение координации движений уже в самой примитивной форме, как оно проявляется, например, в описанном выше «заучивании» последовательности перемещений у землеройки, есть когнитивный акт, и притом чрезвычайно эффективный. Естественно, наследственная координация может быть приспособлена лишь к тем условиям окружающей среды, какие должны предсказуемым образом встретиться любому индивиду данного вида животных.

'Заученная' форма движения обладает многими функциональными свойствами, характерными также для наследственных координации: ее выполнение не замедляется задержками реакций; она имеет собственное аппетентное поведение и тем самым становится мотивацией. Подобно инстинктивному движению, она 'скроена по мерке' потребностей — не только общих потребностей вида, но также и особых условий индивидуальной жизни. Легко понять важное значение этой комбинации свойств для сохранения вида. Она полезнее всего для животных, которым приходится иметь дело со сложно структурированной, изменчивой средой. У животных, живущих на деревьях и передвигающихся с помощью хватающих рук, которые вместе с тем должны уверенно перемещаться по привычному пути в ветвях с помощью усвоенных, заученных движений, буквально каждый шаг и каждый захват в этой выученной последовательности движений должен быть предварен внутренним представлением. Этим животным, передвигающимся с помощью хватающих рук, особенно необходима большая точность приспособления, поскольку их клещеобразная рука, чтобы обеспечить себе опору, должна сжиматься вокруг ветки в надлежащий момент и в нужном месте. Среди них лишь медлительные ночные полуобезьяны, такие, как лори и потто, могут позволить себе доверить свою ориентацию в пространстве механизмам, доставляющим текущую информацию. Все быстро движущиеся и особенно прыгающие полуобезьяны и обезьяны, напротив, в совершенстве владеют заученными движениями. В этом заключается одна из причин, по которым человек произошел из такой группы животных.

Поскольку я не вижу какой-либо принципиальной разницы между процессами, участвующими в простом приобретении путевых дрессировок и в обучении самым сложным заученным движениям, мне не представляется необходимым постулировать принципиально различные процессы в центральной нервной системе для объяснения рецепторного и моторного обучения. То новое, что возникает в процессе обучения как в рецепторной области, так и в моторной, состоит в образовании новых связей. Иными словами: адаптивная модификация, вероятно, всегда относится к синапсам и всегда ближайшим образом родственна индукции в смысле Шпемана.

Великая фульгурация образования нового регулирующего контура, создавшая обучение посредством успеха, придала новую функцию крайним членам цепи явлений, которая до этого была линейной. До великого изобретения условной реакции завершающее действие имело лишь весьма простую задачу — выполнить по жесткой «замкнутой» программе определенную последовательность движений, дать обратное сообщение, что это исполнено, и тем самым выключить аппетентное поведение. Что такое обратное сообщение в самом деле происходит, можно заключить уже из внезапного резкого спада возбуждения после завершающего действия; это доказано опытами Ф. Бича, оперативно выключавшего у самца шимпанзе обратное сообщение об опорожнении семенного пузыря в ходе оплодотворения.

Как мы уже знаем (с. 295), все наследственные координации имеют тенденцию протекать непрерывно. Первая функция, ради которой в центральной нервной системе возникли высшие и централизованные инстанции, состоит в торможении центрально координированных движений. Наряду с этой функцией торможения такие «центры» должны обладать способностью снимать торможение каждой соответствующей формы движения в биологически правильный момент; иными словами, они должны быть в состоянии получать текущую информацию о том, когда наступает этот благоприятный момент. Наследственная координация, стоящий над нею центр торможения и механизм запуска образуют с самого начала некоторое функциональное целое. Гейнрот увидел это своим гениальным прозрением, создав понятие свойственного виду импульсивного поведения.

Сообщение, поступающее от наследственной координации в «центр», вначале имеет лишь содержание 'программа выполнена'; в ответ на это высшая инстанция вновь пускает в ход ранее снятое торможение. Лишь в исключительных случаях завершающее действие, удовлетворяющее инстинктивное побуждение, прекращается от «разгрузки», т. е. от исчерпания его специфического возбуждения, как это происходит, например, с пением многих птиц, которое медленно угасает.

Весьма вероятно, что механизм рассмотренной простой системы предоставил селекционному давлению отправные точки, давшие ему возможность сделать из механизма сообщения о выполнении механизм сообщения об успехе. В этой новой функции от завершающего действия требуется значительно больше; это все равно как если бы честный солдат, до сих пор умевший лишь докладывать: 'Приказ исполнен', теперь должен был бы вдруг развить в себе способность дать высшему командованию рассудительный отчет, к какому успеху привело его действие, и даже указать, что в приказах командования было ошибочным. Для этой новой функции требуется много разнообразной экстероцепторной и проприоцепторной информации, и сверх того нужны еще механизмы, обладающие достаточным филогенетическим «знанием», чтобы уверенно различать успех и неудачу.

Таким образом, с изобретением условной реакции к механизму завершающего действия предъявляются новые требования; не только должен возникнуть аппарат, доставляющий богатое информацией сообщение о своем успехе, но возникают также требования к количеству нервной энергии, необходимой для того, чтобы достаточно впечатляющее сообщение могло дойти до многих различных инстанций центральной нервной системы, функции которых должны быть адаптивно изменены. Под селекционным давлением этих новых функций механизмы завершающего действия приобрели особые структуры и физиологические свойства, которые прежние этологи долгое время понимали неверно: некондиционируемая система поведения, такая, как свойственное виду импульсивное поведение, выполняется обычно без видимой подчеркнутости завершающего действия. Это особенно характерно для цепей поведения, выполняемых лишь один раз в жизни индивида, например спаривания у многих членистоногих. В таких случаях у животного при выполнении завершающего действия не наблюдается никакого особенного повышения общего возбуждения. После возбужденного танца, с помощью которого, например, самец паука-скакуна ухаживает за своей самкой, ход спаривания, завершающего цепь поведения, кажется чуть ли не вялым.

Даже у весьма способных к обучению цихлид, высокоразвитых рыб, ухаживающих за потомством, метание икры и оплодотворение происходит без какого бы то ни было заметного повышения возбуждения; напротив, вступительные церемонии образования пар, с их танцевальными движениями и роскошным предъявлением ярких красок, свидегельствуют о гораздо большем общем возбуждении, чем завершающее действие. При этом многое выучивается; научаются узнавать друг друга, и длительный брак, в котором они затем живут, предполагает такое индивидуальное знакомство. Весьма вероятно, что дрессирующее действие движений при образовании пар сильнее, чем воздействие метания икры и оплодотворения, которое самец выполняет с таким же 'чувством долга', как и другие действия по уходу за потомством, что и вызвало у одной моей сотрудницы, при наблюдении оплодотворения икры у