моторного прокладывания путей описанного в первом разделе предыдущей главы, все сказанное до сих пор о телеономном изменении поведения посредством обучения относится к рецепторным процессам, к тому, что Шторх называет 'рецепторикой приобретения': сенситивизация, привыкание, приучение, травматическая ассоциация поведения бегства с определенными стимулирующими ситуациями, а также усиление избирательности врожденных механизмов запуска — все это процессы, основанные на изменениях рецепторных аппаратов.

В чем же состоят простейшие телеономные модификации моторных функций? Та же функция условной реакции, которая позволяет организму ответить с опережением во времени на условный стимул способствующими сохранению вида приготовлениями к ожидаемому безусловному стимулу, дает ему также возможность выучить ту последовательность, в какой он должен выполнять определенные инстинктивные движения, каждое из которых находится в его распоряжении в форме, полученной им от рождения. Мы уже познакомились с таким процессом обучения на примере постройки гнезда у крыс. Я склонен допустить, что любое моторное обучение основывается на том же принципе, если только речь идет не о простом прокладывании путей, рассмотренном в 5.2, а о подлинных условных реакциях. В самых примитивных случаях соединенные друг с другом формы движения суть целостные инстинктивные движения, легко распознаваемые как таковые, что мы видели в случае движений при постройке крысиного гнезда. Когда же элементы движения, соединенные таким образом, короче продолжительностью и проще, то складывается гораздо более отчетливое впечатление обучения некоторой новой форме движения. Относительно простой пример возникновения целостно действующей таким образом последовательности движений составляет заучивание путевых дрессировок у мышей. Если наблюдать, как мышь научается пробегать высотный лабиринт, то можно уяснить разницу между свободной последовательностью движений, управляемой текущей информацией, и выполнением жестко определенной, заученной последовательности, как это видно, например, в фильмах, заснятых О. Кёлером и В. Динглером в 1952 году. В незнакомой местности мышь продвигается вперед буквально шаг за шагом, ощупывая путь то вправо, то влево чувствительными волосками, расположенными под носом, и время от времени пробегая кусок пути в обратном направлении. Уже при третьем или четвертом повторении пути мышь нередко пробегает короткий отрезок быстрее, но затем сразу же останавливается и возвращается к прежней форме пространственной ориентировки. При дальнейших повторениях возникают новые короткие броски в других местах пути, они умножаются, становятся длиннее и наконец сливаются в общих концах. Путевая дрессировка окончена, когда в конце концов все эти 'трудные стыки', сдерживающие быстрый бег, исчезают. Теперь мышь пробегает весь путь в единственной плавной последовательности движений.

Соединение отдельных, уже имеющихся отрезков движений перемещения совершается в действительности вследствие того, что каждая условная реакция сцепляется с другой, ближайшей. Каждое движение производит ожидаемую стимулирующую ситуацию, которая, с одной стороны, говорит организму, что он все еще находится на правильном пути, а с другой стороны, запускает следующий моторный импульс.

В точности этот вид обучения и именно эту форму сенсорного контроля выученного моторного процесса описал Альфред Кюн в своей ставшей классической книге 'Ориентирование животных в пространстве' под именем мнемотаксиса и мнемической гомофонии; но он описал их лишь как теоретическую возможность. На это последовали возражения с разных сторон, что если бы эти допущения были верны, то животное вынуждено было бы всегда пробегать один и тот же однажды выученный путь и было бы дезориентировано, если бы хоть на шаг от него отступило. Поскольку Кюн не знал ни одного животного, удовлетворяющего этим требованиям, он опустил при переиздании своей книги главу о мнемотаксисе и мнемической гомофонии — и напрасно, потому что рассматриваемые здесь животные, как, например, водяная землеройка,[102] ведут себя в точности так, как требуется по его теории. Это производит особенно сильное впечатление, когда такое существо в самом деле сбивается с пути или когда в эксперименте нарочно нарушается гомофонное[103] совпадение между его твердо заученной последовательностью движений и обстоятельствами пути. Когда я удалял с пути моих землероек возвышавшееся препятствие, на которое они привыкли вспрыгивать и пробегать по нему дальше, то они в соответствующем месте подпрыгивали в пустой воздух, а затем, дезориентированные, сидели сначала на земле в том месте, где раньше находился исчезнувший предмет — небольшой деревянный ящичек. Потом они начинали исследовать местность волосками усиков, поворачивали назад и, как можно было заметить, узнавали уже пройденный до препятствия участок пути. Затем, с новым мужеством, они поворачивали, мчались в прежнем направлении — и снова подпрыгивали в пустоту в критическом месте! Они напоминали мне детей, которые, застряв при чтении наизусть стихотворения, начинают снова с какого-нибудь предыдущего места, чтобы пройти трудное место 'с налету'.

Можно с уверенностью допустить, что обучение более сложным целесообразным формам движения также происходит по только что описанным принципам. Хотя в случае путевых дрессировок речь идет почти исключительно о линейном сочленении отдельных элементов движения, происходящих от наследственных координации перемещения, не видно причин, почему бы интеграция одновременно протекающих частичных движений не могла осуществляться посредством подобных же процессов.

Многие авторы называли 'знание наизусть' выученных последовательностей поведения «кинестетическим» знанием. Конечно, обратные сообщения проприоцепторов[104] играют важную роль в усвоении «заученного» движения (англ. 'motor skill'), как показывает уже само греческое слово, составленное из κίυησις (движение) и ασθάνομαι (чувствую). Это выражение удачно также с феноменологической стороны, так как хорошо «заученная» форма движения в самом деле «чувствуется». Но, с другой стороны, этот термин вызывает представление, будто именно проприоцепторные образы наших воспоминаний дают нам возможность точно повторять такую последовательность движений, а это допущение вероятно, неверно. Как давно уже показал Эрих фон Гольст, произвольно составленные координации движений также подчиняются законам магнитного эффекта и центральной координации, что было в последнее время многократно подтверждено. Мы знаем из исследований Дж. Экклса, что орган, где осуществляется координация заученных движений, есть мозжечок.

Как мы еще покажем подробнее в разделе о произвольном движении, обучение движениям даже на самом высоком уровне в принципе не отличается от путевого обучения низших млекопитающих. В распоряжении животного всегда имеются врожденные формы движений с готовыми программами и центральной координацией, посредством обучения лишь интегрируемые в некоторое новое целое. По мере более высокого филетического[105] развития способности животных к обучению движения эти моторные элементы становятся все меньше. Но даже при подлинных произвольных движениях они все еще намного выше уровня интеграции фибриллярных [106] сокращений; более того, они, несомненно, охватывают в большинстве случаев еще сокращения нескольких синергических, т. е. действующих в одном направлении, мышц; но они все же достаточно малы, чтобы связываться в почти любые 'мелодии движения' как при одновременном действии, так и во временной последовательности.

Об элементах движения, составляющих перемещения, мы знаем довольно достоверно, что в основе их лежат эндогенная[107] стимуляция и центральная координация. Я полагаю, что физиологические явления этого рода вообще не могут быть адаптивно изменены обучением или другими влияниями; меняться может лишь многообразие тех процессов, которые мы назвали выше (с. 295) мантией рефлексов, составляющих, налегая друг на друга, слой между этими явлениями и требованиями внешней среды. В пользу этого допущения говорит также то уже известное нам обстоятельство, что в случаях, когда посредническая функция мантии рефлексов оказывается недостаточной, лежащая в основе наследственная координация не просто «размягчается» и подчиняется таксисам, а распадается на малые куски, сами по себе столь же «твердые», как прыжок доброго коня, скачущего галопом, но как раз благодаря своей краткости более пригодные к легкому и многостороннему использованию в соответствии с пониманием пространства.

Несомненно, особое значение отработанного, «заученного» движения для сохранения вида состоит прежде всего в том, что оно может быть выполнено без промедления, происходящего от задержки реакций. Когда пытаются поймать таких территориальных животных, как ящерицы