III-13, а). Однако рептилии приобрели и зачаточные корковые структуры переднего мозга, которые сформировались в результате развития дополнительной (половой) обонятельной системы. Эти структуры стали выполнять у рептилий функции нового интегративного мозгового центра на базе переднего мозга. Казалось бы, дальнейшее развитие корковой системы переднего мозга гарантировало бы птицам необходимые поведенческие преимущества. Тем не менее этого не произошло. У птиц корковые структуры, впервые появившиеся в переднем мозге рептилий, носят откровенно рудиментарный характер.
Эволюция корковых структур переднего мозга рептилий полностью остановилась у птиц. Зачатки палео-, архи- и неокортекса практически не играют роли в контроле поведения, поскольку обоняние у птиц развито намного меньше, чем у рептилий. У большинства современных птиц нет развитого обоняния, а вомероназальная система полового обоняния у них вообще отсутствует. По-видимому, в период отделения предков птиц из общего рептилийного ствола обоняние перестало играть для них какую-либо роль. Крупный передний мозг остался функционально невостребован и стал морфологическим субстратом для возникновения ассоциативных центров. Зачаточные корковые структуры не могли играть существенной роли на фоне «освободившихся» от своих функций огромных ядер стриатума и септума. Невостребованная нейронная система этих структур надолго обеспечила мозг птиц резервами памяти и возможностями развития сложного адаптивного поведения.
Следы кортикальных структур переднего мозга птиц расположены только в дорсальной зоне полушария, а большую часть мозга занимают стриатум, септум и неостриатум. Функции ассоциативного центра в переднем мозге птиц выполняют чрезвычайно развитые структуры стриатума (рис. III-14, а). Однако историческое
название «гиперстриатум» не отражает реального происхождения этого центра птиц. Ранее считалось, что гиперстриатум возник из стриатума и является его гомологом. Специальные исследования кинетики пролиферации и миграции нейробластов у птиц позволили установить, что гиперстриатум состоит из нейронов различного происхождения.
297
298
Они по большей части мигрируют из латеральной
Спинной мозг птиц развит очень хорошо. Он образует большие утолщения в плечевой и поясничной области, откуда отходят нервы передних и задних конечностей (см. рис. III-12, а). В поясничном утолщении верхняя стенка спинного мозга расходится, и центральный канал расширяется в ромбовидный синус, покрытый сверху только мозговыми оболочками. Спинномозговые нервы соединяются у птиц корешками ещё в канале позвоночного столба и выходят между дугами или через отверстия слившихся позвонков. В плечевом сплетении обычно участвуют 4 нерва, реже 3, а у страусов — только 1 нерв. Для управления задними конечностями у птиц существует два сплетения: поясничное и седалищное, или крестцовое. Поясничное сплетение обычно состоит из 3, но у страусов может включать и 5 нервов. Седалищное сплетение у всех птиц состоит из 4 крестцовых нервов.
Черепно-мозговые нервы у птиц представлены 12 парами, которые начинаются по отдельности.
Обонятельный нерв (I) идет от нижней поверхности обонятельной доли, которая спереди и снизу примыкает к полушариям переднего мозга. Зрительные нервы (II) после хиазмы плавно переходят в средний мозг, а блуждающий нерв, как и у рептилий, идёт из черепа далеко назад, иннервируя сердце, лёгкие, пищевод и желудок. В отличие от рептилий, добавочный нерв (XI) представлен тонкой веточкой блуждающего нерва, а подъязычный (XII) нерв имеет корешки, отходящие как от продолговатого, так и от спинного мозга (Савельев, 2001).
Симпатическая нервная система птиц построена по общему для всех позвоночных принципу. Однако у птиц в шейной части расположен большой симпатический нерв, часто называемый пограничным стволом. Он лежит в канале, образованном двукорневыми началами поперечных отростков позвонков. Участок этого нерва прилежит к сонным артериям, а далее кзади симпатический нерв находится в
299
канале, образуемом головками и бугорками рёбер, и только в поясничной области он лежит свободно.
По строению органов чувств птицы имеют несколько отличий от остальных животных. Осязание многих птиц (кулики, утки) сосредоточено в челюстном аппарате, где расположены специализированные механорецепторы (тельца Гранди и Хербста). Осязательные тельца расположены в коже у основания крупных перьев и сконцентрированы в восковице, покрывающей основание клюва. Совы обладают особыми осязательными перьями, расположенными вокруг клюва. У дятлов, дроздов, попугаев и глухарей осязательные функции выполняет язык, весьма богатый нервными окончаниями; в нём присутствуют преимущественно различные типы механорецепторов, а не вкусовые сосочки. Птицы пользуются языком как органом осязания. Вкусовые рецепторы у большинства птиц развиты плохо, поскольку птицы обычно заглатывают пищу, не измельчая её в клюве.
Зрение птиц чрезвычайно острое. Глаз способен к аккомодации и обладает рядом морфологических особенностей, позволяющих эффективно ориентироваться, успешно охотиться и издалека определять качество пищи. В сетчатке глаза птиц плотность фоторецепторов намного больше, чем у других позвоночных. В центральной части глаза расположен наклонный гребень, где сосредоточены светочувствительные клетки. Поскольку оптическая проекция растягивается на наклонной плоскости гребня, птицы видят эту часть изображения увеличенной в 0,25-1,2 раза. Дополнительным
