_{дальнейшем мало изменились (см. рис. III-8). Иначе говоря, на заре появления рептилий органы чувств быстро достигли пределов своего морфофункционального совершенства. Их дальнейшее развитие было возможно только за счёт аналитических мозговых центров. Аналогичные изменения произошли и в эффекторных системах.}

_{Все глубокие адаптивные перестройки органов чувств, управления скелетной мускулатурой и развитые мозговые центры не могли сформироваться без настоятельной необходимости. Такая необходимость могла возникнуть только в условиях жесточайшей конкуренции, когда ресурсы были ограничены, а возможности скелетно-мышечных и метаболических адаптаций исчерпаны. Судя по всему, архаичные рептилии начали свою эволюцию не с растительной пищи и не с охоты за беспозвоночными.}

₂₇₇

_{Эта разнообразная группа сформировалась в результате истребления амфибий и архаичных рептилий. Они конкурировали друг с другом в охоте на амфибий, а затем и на ближайших исторических родственников. Только при агрессивной и бескомпромиссной охоте на себе подобных могли начать эволюционировать мозг и дистантные органы чувств.}

_{Первые архаичные амниоты, по-видимому, сложились к концу карбона, около 280 млн лет назад. На протяжении примерно 30 млн лет до этого момента происходили события, приведшие к появлению столь успешной группы. Вполне правомерен вопрос о причинах появления амниот.}

_{Подходящей средой для формирования нервной системы рептилий могли стать хорошо известные гигантские каменноугольные завалы, состоящие преимущественно из плаунов (Stigmaria, Sigillaria) , хвощей (Calamites) и папоротников (Medullosa, Psaronius) (рис. III-9). В таких многометровых завалах из прогнивших или полых стволов деревьев могли сложиться идеальные условия для эволюции рептилий. Современные залежи каменного угля прямо свидетельствуют о том, что такие завалы из стволов деревьев были очень широко распространены и могли стать масштабной переходной средой амфибий к рептилиям. На это указывает и размер архаичных рептилий самых различных групп. Они в большинстве случаев были менее метра. Для животных таких размеров многометровые завалы из полых стволов деревьев представляли прекрасное место для укрытия, размножения и охоты.}

_{Чтобы воспользоваться биологическими преимуществами древесных завалов, требовалось приобрести несколько специфических качеств.}

_{Во-первых, было необходимо научиться хорошо ориентироваться в трёхмерной среде. Для амфибий это непростая задача, поскольку их мозжечок весьма небольшой. Даже у специализированных древесных лягушек, которые являются тупиковой эволюционной ветвью, мозжечок намного меньше, чем у рептилий.}

_{Кроме развитого мозжечка, необходимы чувствительный вестибулярный аппарат, соматическая чувствительность, эффективное зрение и совершенная сенсомоторная координация движений. Эти эффекторные и рецепторные системы получили преимущественное развитие в мозге рептилий. У всех рептилий хорошо развиты мозжечок, вестибулярная система и её мозговое представительство. Высокое развитие этих центров было бы невозможно без перехода к активной жизни в трёхмерной среде древесных завалов.}

_{Во-вторых, трудно представить себе среду обитания, где бы пропорционально возрастали требования к развитию зрения, слуха и}

₂₇₈

_{обоняния. Обычно развитие слуха и обоняния сопровождается редукцией зрения или наоборот. Однако в глубине нагромождения стволов деревьев или в самих стволах почти всегда были сумерки, а на поверхности день сменялся ночью. Эти условия одинаково влияли на развитие обоняния, зрения и других органов чувств. Деревья хорошо проводят звук и колебания, что стало хорошим стимулом для развития соматической и слуховой чувствительности.}

_{§ 39. Происхождение неокортекса}

_{Обоняние играло в жизни архаичных рептилий из карбоновых лесных завалов почти такую же роль, как и зрение, а зачастую и преобладало над другими органами чувств. В безопасной глубине нагромождений стволов папоротников, плаунов и хвощей обоняние вполне могло стать ведущей системой среди анализаторов. Особое развитие обоняния связано у рептилий с якобсоновым органом, или вомероназальной системой. Она впервые возникла в связи с выходом древних амфибий на сушу. Первоначальное появление дополнительной обонятельной системы было обусловлено необходимостью одновременного анализа химических сигналов как в воде, так и в воздухе, как описано выше. Вомероназальная система является «наземным» хеморецепторным органом, который играл важную роль при выходе амфибий на сушу через почвенные или древесные лабиринты.}

_{По достижении независимости от водной среды разделение обонятельной системы на воздушный и водный рецепторы формально отпало. Вомероназальная обонятельная система архаичным рептилиям стала не нужна. Казалось бы, это недавно появившееся эволюционное новообразование должно было редуцироваться и исчезнуть. Однако этого не произошло. За свою недолгую историю вомероназальный орган приобрёл одно дополнительное свойство, которое и решило его дальнейшую судьбу. Он стал специализированной системой половой хеморецепции. В условиях лабиринтов или многослойных лесных завалов роль полового обоняния трудно переоценить. Оно позволяет находить партнёра, заранее определять его готовность к спариванию, идентифицировать конкурирующих особей и следы других животных. По-видимому, став органом полового обоняния, вомероназальная система не потеряла способности к анализу высокомолекулярных органических соединений. Это позволило архаичным рептилиями использовать её для поиска добычи, миграции и дополнительной пространственной ориентации.}

_{Подобная двухэтапная контактная хеморецепция достигается у многих современных рептилий при помощи языка. Его раздвоенный кончик захватывает молекулы и переносит их в парные вомероназальные ямки,}

₂₇₉