неэффективной. Возник совершенно новый тип принятия решений, который сохранился в мозге современных рептилий, принадлежащих к отдалённым систематическим группам. Их всех объединяет одно принципиально новое качество мозга — выраженный ассоциативный центр (см. рис III-7).
274
Основной ассоциативный центр рептилий сформировался в крыше среднего мозга (см. рис. III-5, в; III-6; III-7, б). Он возник на базе нескольких органов чувств, которые имели представительство в этом отделе головного мозга. Основную часть крыши среднего мозга занимает представительство зрительной системы. Зрительные нервы после прохождения хиазмы перекрещиваются и поднимаются к крыше среднего мозга. Аксоны ганглиозных клеток сетчатки оканчиваются на нейронах крыши среднего мозга, которые организованы в стратифицированные структуры (см. рис. III-5, в; III-7, б). Существует чёткая топографическая связь между определённым участком сетчатки и зоной крыши среднего мозга. При этом соблюдаются форма изображения и взаимное расположение его элементов. Довольно долго переднюю часть крыши среднего мозга считали исключительно мозговым центром зрительного анализатора. Однако функционально-морфологические исследования показали, что это далеко не так.
Наряду с представительством зрительной системы в крышу среднего мозга приходят информация о соматической (кожной) чувствительности, двигательном анализаторе, вестибулярные и слуховые сигналы (см. рис. III-6, д). Слуховой анализатор у рептилий значительно увеличивает своё представительство в этом центре. В результате у многих рептилий в задней части крыши среднего мозга появляются малозаметные парные выпячивания — задние или нижние бугорки. Крыша среднего мозга становится не однородным анатомическим образованием, как у анамний, а четверохолмием. В ней сосредоточивается представительство практически всех основных дистантных и контактных анализаторов. Даже обонятельная система имеет своё представительство в крыше среднего мозга. За исключением обонятельной системы, практически все сенсорные проекции в крышу среднего мозга рептилий носят топологический характер. Это означает, что информация от каждого конкретного участка тела представлена в строго определённом участке крыши среднего мозга. Сохраняется принцип карты тела, которая точечно переносится в мозг.
Таким образом, в крыше среднего мозга рептилий сосредоточена разнообразная информация о состоянии собственного организма и окружающего мира, которая объединена по топологическому принципу. Рассмотрим, что происходит в крыше среднего мозга, если передняя правая конечность рептилии просто стоит на необычной поверхности. При оценке такой ситуации в крыше среднего мозга осуществляется сравнительный анализ соматической, сенсомоторной, слуховой и зрительной информации. Это легко сделать, поскольку все сигналы концентрируются в одном центре, а зачастую и друг над
275
другом, как в слоистом пироге. Средний мозг проводит комплексный анализ многих факторов одного явления, что позволяет выбрать наиболее адекватную реакцию. Для этого идеально подходит стратифицированная структура крыши среднего мозга.
Предельно упрощая реальную ситуацию, можно сказать, что в крыше среднего мозга представительство различных сенсорных систем расположено на условных «этажах», организованных в горизонтальной плоскости. Каждый этаж занимает своеобразная карта. Она может быть сиюминутной информационной картой рецепторных сигналов от поверхности тела, изображением на сетчатке или акустическим полем. Все эти карты ориентированы на своих «этажах» так, что отражают примерно одно и тоже направление в пространстве. Слуховой сигнал от передней правой конечности лежит под её зрительной картой и над соматическим сигналом от кожи стопы. Специализированные «этажи» соотнесены между собой при помощи вертикальных связей, которые позволяют быстро оценить конкретную ситуацию и принять адекватное решение. Эта схема работы крыши среднего мозга позволяет понять рефлекторное быстродействие мозга рептилий. По-видимому, именно это быстродействие стало основной причиной эволюционного успеха архаичных рептилий.
Появление у рептилий совершенного рефлекторного центра принятия решений привело к нескольким важным последствиям. С одной стороны, возможность быстрого выбора решений бессмысленна, если общий уровень метаболизма будет оставаться на прежнем уровне. Следовательно, развитие среднего мозга сопровождалось повышением обмена. С другой стороны, увеличение размеров крыши среднего мозга создало необходимый клеточный субстрат для развития памяти. Индивидуальный опыт животного стал базой для сравнения событий, разнесённых во времени. Переоценить это событие трудно. Впервые возникли реальные основы для индивидуализации поведения, построенной на сравнении различных событий. Надо отметить, что эти нейробиологические преимущества мозга рептилий обычно даже не рассматриваются при реконструировании ранней эволюции амниот (Carroll, 1982).
Архаичные рептилии вслед за развитием центра рефлексологического анализа получили материальный субстрат для запоминания различных событии. Им стало доступно воспроизведение индивидуального опыта, что служит основой обучения. С самообучаемыми архаичными рептилиями амфибии уже не могли конкурировать. Гормонально-инстинктивные принципы поведения амфибий, рыб и беспозвоночных сделали их кормом для рептилий с развитым рефлекторно-ассоциативным средним мозгом.
276
Все перечисленные преимущества строения головного мозга рептилий не могли возникнуть сами собой. Для столь глубокой качественной перестройки мозга должны были сложиться крайне жесткие и неординарные условия. Архаичные рептилии должны были оказаться в своеобразной среде с очень высокими требованиями к аналитическим свойствам мозга и индивидуальной памяти.
§ 38. УСЛОВИЯ возникновения мозга рептилий
Ассоциативный мозговой центр не может возникнуть случайно. Энергетические затраты на содержание ассоциативного центра мозга и цена смены стратегий поведения всегда очень высоки (см. главу I). Должна быть причина для подобных биологических затрат, которые могут привести вид на грань исчезновения. Иначе говоря, морфофункциональная адаптивная эволюция основных систем организма должна быть полностью исчерпана в данной конкретной ситуации. Тогда могут начаться качественные преобразования нервной системы как крайне рискованный, но и чрезвычайно эффективный способ решения многих биологических проблем. При эволюционной перестройке нервной системы в первую очередь начинают трансформироваться органы чувств и сенсомоторная система. Поведенческие адаптации сначала обеспечиваются на количественном уровне и путём развития периферической части анализаторов. У рептилий есть все свидетельства этого этапа эволюционной адаптации. Их зрительная, слуховая, вестибулярная, обонятельная и сенсомоторные системы развиты в несколько раз лучше, чем у амфибий (Northcutt, 1981). Надо отметить, что развитие периферических анализаторов рептилий принципиально не отличается от аналогичных систем птиц и млекопитающих. По-видимому, уже у архаичных амниот органы чувств достигли высокой организации, свойственной современным рептилиям и в
