₂₅₄

_{внутреннему развитию икринок должен предусматривать снижение механической нагрузки на зародыш. У первичноводных позвоночных сама среда создаёт биомеханически благоприятные условия для внутреннего развития икринки. Зародыш, как и материнский организм, находится в механически компенсированной водной среде.}

_{При переходе на сушу это условие перестаёт соблюдаться. Обойтись простои неклеточной оболочкой уже практически невозможно. Неизбежно начинают формироваться внезародышевые оболочки (см. рис. III-1, а-в). Первоначально они возникают как демпферные структуры, окружающие зародыш. Самым простым способом механической защиты зародыша в яйцеводе становятся увеличение количества желтка и создание многослойной оболочки вокруг зародыша (см. рис. III-1, в, г). Судя по всему, амниотические оболочки и желточный мешок формировались в эволюции параллельно. Амниотические оболочки происходят из эктодермы, а желточный мешок — из энтодермы. Через амниотические оболочки обеспечивается обмен амниотической жидкости, омывающей зародыш. Желточный мешок служит для хранения питательных веществ зародыша, является источником первичных половых клеток и содержит клетки-предшественники форменных элементов крови.}

_{Чем больше становился зародыш при внутреннем развитии архаичных рептилий, тем актуальнее становилась утилизация продуктов метаболизма эмбриона. Внутри тела матери пространство вокруг зародыша замкнуто, что требует некоего хранилища отходов или способа их выведения. На первом этапе эволюции внезародышевых оболочек эта проблема была решена просто: сформировался дополнительный мешок — аллантоис Это энтодермальное выпячивание вентральной поверхности эмбриональной задней кишки.}

_{При развитии зародыша в аллантоисе накапливаются мочевина, мочевая кислота и азотистые продукты}

_{обмена. Любой из этих компонентов может летально изменить осмотический баланс вокруг зародыша, поэтому они изолированы друг от друга. Однако в аллантоисе не только накапливаются продукты жизнедеятельности зародыша. Через него у рептилий и птиц происходит газообмен при помощи специализированных кровеносных сосудов. У современных амниот все перечисленные оболочки окружены хорионом, или серозой, которая в зоне слияния с аллантоисом носит название хориоаллантоиса. Она также участвует в газообмене у современных рептилий и птиц.}

_{Современные рептилии и птицы откладывают яйца в оболочках или обладают живорождением (см. рис. III-2,}

_{г, д). Дальнейшее развитие этих оболочек у млекопитающих привело к появлению}

₂₅₅

₂₅₆

_{хориоаллантоисной плаценты. Через неё происходит не только дыхание зародыша, но и обмен веществ, синтез гормонов и многие другие процессы (см. рис. III-2, е). Следует отметить, что у многих современных рептилий выявлена примитивная плацентация (Stewart, Blackburn, 1988). Она не столь совершенна, как у млекопитающих, но имеет ряд свойств, позволяющих использовать её для питания развивающихся зародышей рептилий.}

_{Происхождение амниотических оболочек у зародышей архаичных рептилий может быть обусловлено внутренним оплодотворением и развитием. На это указывает отсутствие в палеонтологической летописи убедительных доказательств способности примитивных рептилий откладывать яйца на протяжении всего палеозоя, что позволяет допустить несколько иной вариант развития событий.}

_{На первом этапе возник вариант внутреннего оплодотворения с непродолжительным вынашиванием икры в родительском организме. В этот период дополнительные внезародышевые оболочки были развиты слабо (см. рис. III-1, a; III-2, б, в). В среде лабиринтов удлинение времени внутреннего развития привело к различным формам живорождения. Следствием этого стало появление внезародышевых оболочек, которые создавали вокруг зародыша стабильную среду, обеспечивали запасом пищи и отводили продукты катаболизма. Пока зародыш был незначительных размеров, такое решение было очень успешным.}

_{Архаичные рептилии вынашивали своё потомство внутри себя до рождения сформированных особей. При этом не надо было решать сложную проблему яйцевых оболочек, терморегуляции и газообмена. Все компоненты успеха, за исключением внезародышевых оболочек, были унаследованы от первичноводных позвоночных, которые обладают живорождением. С такой формой размножения уже не было никакой необходимости в водоёмах или особых местах для откладки яиц.}

_{По-видимому, древние рептилии быстро расселились на суше благодаря живорождению, а не развитию способности откладки яиц с прочными оболочками (см. рис. III-2, г). Косвенным свидетельством в пользу этого вывода являются ихтиозавры, которые обитали в водной среде около 220 млн лет назад. Эти вторичноводные рептилии сохранили воздушное дыхание и были живородящими. Вынашивание в материнском организме крупных эмбрионов могло стать причиной появления специализированных участков оболочек, которые обеспечивали газообмен и отвод продуктов метаболизма, что известно для многих современных видов рептилий (Stewart, Blackburn, 1988). Специализированный участок}

₂₅₇

_{аллантоиса обеспечивал газообмен, а скопившиеся продукты жизнедеятельности зародыша могли выходить в материнский организм по законам осмоса. Увеличение складчатости внезародышевых оболочек привело к повышению площади обмена, а затем и к появлению прообраза плаценты — трофобластического аллантоиса, или трофоаллантоиса.}

_{Трофоаллантоис был аналогом плаценты только в отношении газообмена. Кислород поступал к зародышу, а углекислый газ выводился в материнский организм. Продукты метаболизма зародыш передавал матери через трофоаллантоис, а питательные вещества получал из запасов желтка. Следовательно,}