_{получившая возможность воспринимать раздражения, генерировать и проводить возбуждение. Специализированные отростки этих клеток вступают в связь с независимо возникшими мышечными клетками. По мнению авторов этой гипотезы, мышечные волокна возникли из клеток, сходных с эпителиально-мышечными клетками кишечнополостных. Такой простейший нервно-мышечный комплекс развивается по пути дифференциации нервного аппарата, что приводит к возникновению вставочных нейронов или ганглиев (см. рис. II-1, в). Нервная система подразделяется на чувствительные клетки, лежащие в эктодерме, и вставочные нейроны, обладающие интегративной функцией. Вставочные нейроны являются предвестниками централизации обработки сенсорной информации и возникновения мозга. На выходе расположены эффекторные нейроны, иннервирующие мышцы и железы.}

_{Другая точка зрения на происхождение нервных клеток сформировалась в работах Клейненберга и Заварзина (Kleinenberg, 1872; Заварзин, 1950). Её суть сводится к тому, что нервная и мышечная системы рассматриваются как «единое и нераздельное целое».}

₁₂₃

_{а-в — гипотеза братьев Гертвигов; г- е — гипотеза Клейненберга-Заварзина. По гипотезе Гертвигов нервные и мышечные клетки происходят независимо из эктодермы, а затем объединяются в нервно­мышечный комплекс. По представлениям Клейненберга-Заварзина, из эктодермы возникает клетка одновременно с сенсорными и моторными функциями. Затем она дифференцируется на нервную и мышечную системы. Красные — мышечные клетки или волокна, синие и фиолетовые — чувствительные нервные клетки.}

₁₂₄

_{Считается, что обе системы возникли одновременно в виде образования, которое не имело дифференцированных мышечных и нервных компонентов. В соответствии с этой гипотезой первичными были клетки, выделившиеся из эктодермы и обладавшие как нервными, так и мышечными функциями (см. рис. II-1, г, д). Часть клетки была способна к чувствительности, а другая — к сокращению. В гипотезе подчёркивается}

_{первичность морфофункциональной связи между нервными и мышечными клетками. В дальнейшем, по мнению авторов, произошла дифференциация чувствительно-сократимых клеток на чисто сенсорные и моторные, а общность их происхождения стала основой нервно-мышечных взаимодействий (см. рис. II-1, е). Обе теории роднит то, что они ничего не объясняют. Непонятно, зачем вообще понадобились нервные, да и мышечные клетки, почему они возникли одновременно и откуда взялись отростки нервных клеток вместе с особыми свойствами рецептировать, генерировать и проводить сигналы. В дискуссии о природе нервно­мышечных взаимодействий как-то сам собой исчез биологический смысл происхождения нервных клеток. Этот вопрос можно рассмотреть и с других позиций.}

_{§ 19. Происхождение нейронов и пронейрональной сети}

_{Сначала определимся с эпохой и животными, претендующими на первенство в появлении нервной системы. Если рассмотреть возможных кандидатов на это почётное место, то самыми соблазнительными выглядят кишечнополостные, или стрекающие (Cnidaria) (см. рис. I-2; рис. II-2) — радиально-симметричные, прикреплённые и свободноплавающие животные с одним анусо- оральным отверстием и несложной биологией. Стенка тела сформирована всего двумя слоями клеток и промежуточной тонкой неклеточной мезоглеей. В наружном слое клеток лежат уникальные клетки — книдоциты, содержащие стрекательные органеллы. Таких клеток нет у многоклеточных других групп. Их диффузная нервная система распределена в мезоглее и слабо дифференцирована. Нервные клетки весьма универсальны и обладают как чувствительной, так и эффекторной функцией. Они объединены в сеть с радиальной симметрией почти без выраженных ганглиев (Беклемишев, 1964; Барнс и др., 1992). Единственным местом, пригодным на роль нейрального центра, является окологлоточное нервное кольцо.}

_{Столь же незатейливо и поведение этих животных. Прокачивание воды и захват щупальцами проплывающей мимо добычи — не самое интеллектуальное занятие, поэтому симбиотические рыбки из рода Amphiprion легко обманывают простодушных актиний и пользуются их}

₁₂₅