63
окружённый собственной многослойной миелиновой оболочкой. Обычно скорость проведения сигналов по таким нервам более 130 м/с. Зоны контактов отдельных шванновских клеток называются перехватами Ранвье.
В этих зонах часто располагаются складки мембраны аксонов, которые выходят наружу и формируют эффективно работающие соединения, синапсы. Места контакта нейронов с органами-мишенями также изолированы специализированными гомологами шванновских клеток. Отдельно необходимо пояснить ситуацию с миелинизированными и немиелинизированными (безмиелиновыми) волокнами. Под этим названием обычно понимают волокна, «лишённые» оболочек. Это название укрепилось в учебниках с конца XIX в., но не отражает реальной ситуации. Безмиелиновыми нервными волокнами микроскописты, использовавшие световой микроскоп, считали волокна без явных следов оболочек или миелина. Однако с помощью электронного микроскопа показано, что даже обонятельные нервы обладают небольшой оболочкой, состоящей из шванновских клеток.
Обычно одна шванновская клетка делает 1-2 оборота вокруг группы обонятельных волокон. Тем не менее нервные волокна изолированы на всём протяжении. Вполне понятно, что обновляющиеся обонятельные клетки не могут иметь развитой изолирующей оболочки, хотя в упрощённом виде она всегда присутствует. В периферической нервной системе нет неизолированных участков ганглиев, нейронов или их отростков и концевых разветвлений. Различия сводятся к степени миелинизации, а не к разным принципам строения. Следовательно, в головном и спинном мозге барьерные функции выполняют глиальные клетки, система сосудистых сплетений и олигодендроглия, в периферической нервной системе — шванновские клетки. Нервная система изолирована от остального организма, а нарушение этого барьера приводит к тяжелым аутоиммунным заболеваниям и гибели животного.
Взаимодействия между клетками
Нервные клетки взаимодействуют между собой и с остальными тканями организма. Обычно это прямой контакт. Нервное окончание получает информацию или передаёт её клеткам органа, но это не обязательно. Нервные клетки могут синтезировать гормоны, нейропептиды или другие соединения. Они выделяются в кровеносное русло и распространяются по гуморальным законам. Гормоны используются как генерализованные носители информации для управления всем организмом. Иногда они специфичны только для определённого органа-мишени, но в целом гормональная регуляция очень неспецифична и определяет только общую тенденцию в поведении. Выброс половых гормонов происходит под влиянием нервной системы, но их присутствие в организме в конечном счёте подчиняет себе и работу мозга. Мозг «вызывает их к жизни» и сам подчиняется им. Так, в период гона у копытных стратегически меняется поведенческая активность. Половые гормоны оказывают столь заметное влияние на мозг, что все другие формы поведения отходят на второй план или становятся подчинёнными. Достаточно попробовать плоды блестящей дрессировки любимого домашнего пса в присутствии течной суки.
В человеческом (приматном) сообществе действуют похожие законы. Весенняя гормональная активность преждевременно снимает шапки у мальчиков и оголяет коленки у девочек. Как правило, никакие «негормональные» доводы не действуют. Гормональная подчинённость нервной системы — это интеллектуальное горе человечества и гарантия его воспроизведения как биологического вида.
Размножаться, драться и добывать пищу лучше с использованием гормональной поддержки организма. Древние викинги грызли край щита, доводя до нужного уровень адреналина перед боем. Словесная перепалка на кухне вызывает выброс мобилизирующих гормонов, а через 10 мин становится ясно, как много веских слов и аргументов ещё не высказано. Следовательно, гормональные межклеточные взаимодействия, запускаемые нервной системой, хороши, но инертны, неадаптивны и не поддаются динамическому контролю. Трудно представить, что, собираясь отчаянно спорить, человек будет колоть себя шилом для гормональной мобилизации. Ещё менее вероятен волк, грызущий свой хвост для охотничьего возбуждения.
Для многих других видов гормональный контроль поведения позволяет просто статистически решать проблемы выживания. Для животных с выраженными генетическими программами поведения
65
гормональная регуляция является одним из средств реализации врождённых форм поведения. Это свойственно беспозвоночным, первичноводным позвоночным, амфибиям, значительной части рептилий, птиц и специализированных млекопитающих. Такая распространённость генетико-гормональных форм поведения показывает их эффективность, но основана на вероятностном принципе. У таких видов обычно достаточно много потомков, чтобы хотя бы один из них смог выжить, просто перебирая стандартный набор поведенческих программ.
§ 8. Заряды мембраны нервных клеток
Однако основные свойства нервной системы обусловлены способностью быстро реагировать на изменение ситуации внутри или вне организма. Скоростные процессы не могут осуществляться по медленным гуморальным законам, они происходят по законам электрохимическим. Нервные клетки способны получать, хранить, перерабатывать и передавать информацию при помощи специальной электрической активности. Они обладают зарядом мембраны — потенциалом покоя и могут его изменять в потенциал действия, который с высокой скоростью распространяется по телу клетки.
В основе потенциала покоя нервных клеток лежит баланс электрохимических и осмотических сил, которые действуют на клеточной границе — мембране. Мембрана клетки полупроницаема. Это означает, что через неё могут проникать далеко не все вещества. Мембрана всегда проницаема для воды, избирательно проницаема для определённых ионов и непроницаема для большинства органических соединений. Молекулы ДНК, РНК, белков и аминокислот находятся внутри клетки и не могут свободно диффундировать через мембрану. В соответствии с законами осмоса вода должна проникать в клетку. Поскольку мембрана клетки непроницаема для органических молекул, осмотическое равновесие достигнуто быть не может. Клетка должна была бы лопнуть. Этого не происходит, поскольку осмотическим силам оказывается постоянное противодействие со стороны сил совершенно другой природы.
Эти силы не осмотические, а электрохимические. Работа осмотических сил уравновешивается работой электрохимических. С одной стороны, это не позволяет клетке лопнуть, а с другой — является источником постоянного заряда мембраны нервной клетки. Внутри клетки находятся молекулы ДНК, РНК, белков, аминокислот и углеводов, которые имеют постоянный заряд. Как правило, этот заряд отрицателен и органические молекулы представляют собой набор внутриклеточных анионов (А ). Их заряд