половых сигналов с остальными органами чувств. Этот половой интегративный центр непродолжительное время конкурировал с ассоциативной крышей среднего мозга, но его активность проявлялась только в период размножения. По-видимому, для успешного размножения архаичным рептилиям
356
нужно было подчинять все системы организма этой задаче, а любые побочные занятия вплоть до поиска пищи должны были игнорироваться (рис. III-29).
Ассоциативные и кортикальные центры мозга рептилий не могли бы появиться без весьма своеобразных условий. Однако допустим, что архаичные рептилии просто расселились по поверхности Земли. Без серьёзной конкуренции со стороны амфибий, насекомых и растений они быстро стали бы доминирующей группой без глубоких перестроек нервной системы. В таких условиях для её совершенствования нельзя представить никаких реальных оснований. Тем более невозможно отыскать внешние причины для формирования настолько гипертрофированного обоняния, что это привело к возникновению кортикальных структур переднего мозга. Следовательно, реальные события развивались по совершенно иному сценарию и к идиллическому разбреданию рептилий по поверхности планеты отношения не имели.
Наиболее вероятна довольно длительная эволюция архаичных рептилий в специализированной переходной среде. Эта экологическая ниша, очевидно, была не приспособлена для безмятежного процветания молодой группы позвоночных. Скорее всего все неврологические приобретения рептилий возникли как адаптивные приспособления к крайне сложной среде обитания и агрессивному конкурентному окружению. Такой средой вполне могли быть карбоновые древесные завалы из стволов растений (см. § 38). Эту среду отчасти использовали ещё амфибии, но они явно пришли туда за обильной и гарантированной пищей. Пищей скорее всего были первичноводные позвоночные, которые использовали карбоновые завалы в качестве удобных мест для размножения. Со временем они сменили места размножения или отступила вода. Когда источник пищи по тем или иным причинам иссяк, амфибии стали использовать в пищу себе подобных. Это привело к невиданной конкуренции и быстрому отбору по свойствам и ассоциативным возможностям мозга.
Переходной средой для формирования рептилий стали карбоновые растительные завалы, где трёхмерная среда предъявляла повышенные требования к вестибулярной системе и дистантным анализаторам. Отсутствие света выводило обоняние на качественно иной уровень морфофункционального развития. Он использовался как важнейший дистантный анализатор и система контроля полового поведения. Активно эволюционировала слуховая система, которая не менее эффективна для ориентации в темноте. За несколько десятков миллионов лет жесточайшей конкуренции в карбоновых растительных лабиринтах сложился уникальный рептилийный мозг с довольно
357
358
совершенным набором неврологических структур и эффективным ассоциативным центром. С его помощью решались проблемы поиска пищи, конкуренции, избегания опасности и др. Когда наступал период размножения, весь мозг подчинялся новой корковой структуре в стенке переднего мозга. Она стала специализированным центром управления половым поведением, которого не было ни у кого из позвоночных до рептилий. Таким образом, мозг архаичных рептилий стал совершеннейшей системой для решения самых главных биологических задач любого вида — выживания и размножения. Для каждой задачи появилась собственная интегративная система, которая в состоянии перенацелить весь организм рептилий на её решение. С таким поведенческим ресурсом рептилии вышли из своей агрессивной колыбели и очень быстро стали доминирующей группой на планете.
Возникновение мозга птиц нельзя считать принципиальным эволюционным событием, связанным с качественной перестройкой мозга. Птицы, вероятно, должны были исчезнуть вскоре после своего появления. Это была тупиковая адаптивная специализация, которую спасла утрата обоняния. Огромный неврологический субстрат обонятельной системы достался архаичным птицам из-за смены пищевых пристрастий. Перейдя к питанию в мелководных заводях или с плавника, они перестали использовать обоняние в качестве ведущей системы афферентации. Основной анализаторной системой стало зрение, а дополнительной — слух (см. § 43). Добывая пищу в воде, архаичные птицы передвигаться на задних конечностях, что постепенно привело к значительному снижению нагрузки на передние конечности и частичной рудиментации кисти. Роль переходной среды в этом случае играло богатое пищей прибрежное мелководье, которое сохранило притягательность для птиц до настоящего времени.
Хотя узкая специализация птиц гарантировала им быстрое вымирание, переход к плаванию и нырянию за пищей привёл к развитию крылоподобных передних конечностей. На этом этапе эволюции птиц, по-
видимому, появились пингвины, которые никогда не летали. Ныряние и плавание с использованием передних конечностей создали физические условия для развития полых костей, мощных грудных мышц, системы воздушных мешков лёгких и перьевого покрова. Судя по всему, добывание пищи в холодных водах стало одним из основных стимулов к обретению теплокровности. Крылоподобные плавательные конечности использовались не только для плавания. Древние птицы применили машущие движения передних конечностей для своеобразного «бега по воде», который стал переходной фазой к активному полёту (см. § 44).
359
360
Крылья и перьевой покров сформировались для охоты в водной среде, но были адаптированы и использованы для полёта. В этой ситуации переходной средой стала вода. Она создала все необходимые условия для постепенного накопления изменений в нервной системе птиц, поэтому появление крыльев и переход к полёту не вызвали радикальных перестроек в центральной нервной системе (см. § 43). В связи с редукцией обоняния у птиц на основе базальных структур переднего мозга сформировались ассоциативные центры. Эти центры представлены нео- и гиперстриатумом, которые стали основой становления сложного поведения птиц, памяти и индивидуализации поведения.
Млекопитающие представляют собой довольно странную в неврологическом отношении группу. Преимущества их мозга возникли на основе развития интегративных функций половой системы. Как сказано выше, основной причиной появления кортикальных структур мозга рептилий было развитие вомероназального (якобсонова) органа. Его центральное представительство сформировалось вне древних обонятельных ядер переднего мозга. Основными вторичными центрами вомероназального обоняния стали скромные кортикальные структуры рептилий (см. § 39). На этом морфологическом субстрате сложилась
интеграция полового поведения всего организма рептилий. Такое централизованное управление позволяло подчинять весь организм одной задаче и эффективнее достигать успеха в размножении.