механизм подачи кислорода жестко ограничивает длину трахейной трубки (максимальная длина l достаточно просто вычисляется «из физики»); поэтому максимальный размер тела самого насекомого не может превышать (в сечении) величины 2l, что и составляет ныне то самое «куриное яйцо» — размер жука-голиафа.[48] Поэтому существование в карбоне таких гигантов, как стрекоза-меганевра или основная ее добыча — диктионевриды размером с голубя (рис. 36), заставляет предположить, что в те времена парциальное давление кислорода в земной атмосфере было заметно выше, чем ныне — как оно и должно быть при захоронении больших количеств неокисленного углерода. Кстати, видимо, именно это увеличение соотношения O₂/CO₂ в атмосфере планеты вызвало обратный парниковый эффект, приведший к Гондванскому оледенению (как уже однажды случалось в докембрии).

Появление в конце раннего карбона (намюр) крылатых насекомых вообще было одним из ключевых событий в истории жизни на суше.

Вся история наземных экосистем — это фактически история трех групп живых организмов: сосудистых растений, насекомых и позвоночных-тетрапод (о них речь пойдет в главе 10), а также их взаимодействия между собой. Оговорка насчет «крылатых» насекомых не случайна: вообще-то первые насекомые (архаичные формы из подкласса первичнобескрылых — Apterygota) появились в девоне, однако именно с возникновением способности к полету у крылатых насекомых (подкласс Pterygota) эта группа стала самой процветающей в животном царстве (сейчас известно более миллиона видов — много больше, чем всех прочих живых существ, вместе взятых).

В отличие от крыльев всех летающих позвоночных крыло насекомого не является видоизмененной конечностью и представляет собой разросшуюся складку кутикулы грудных сегментов, укрепленную жилками — полыми каналами с утолщенными стенками, по которым осуществляется кровоснабжение крыла, проходят нервы и трахеи. Как предполагает А. П. Расницын (1976), крылатые насекомые произошли от предков, обитавших на деревьях и питавшихся содержимым спорангиев (рис. 36, г). При питании и нападении хищников (паукообразных) они вынуждены были прыгать с ветки на ветку или на землю. Очевидное преимущество особей, способных к дальнему и точному прыжку и к контролю за положением тела в воздухе, обусловило развитие крыльев. Зачатки крыльев в виде боковых пластинчатых выростов на грудных сегментах возникали именно у крупных насекомых, т. к. при малых размерах увеличение поверхности тела невыгодно (и длина прыжка, и особенно его точность уменьшается из-за влияния ветра). Недавно был открыт способ прямо анализировать содержимое пищеварительного тракта ископаемых насекомых. Благодаря этому полностью подтвердилось предположение о том, что первичным типом питания для насекомых была палинофагия (питание пыльцой и спорами) и высасывание семезачатков: выяснилось, что у древнейших насекомых кишечники буквально набиты пыльцой. В захоронениях до 70% семезачатков кордаитов оказываются поврежденными (видимо, диктионевридами).

Первые крылатые насекомые летали не слишком хорошо. Они, подобно современным подёнкам (Ephemeroptera), имели не только личиночные, но и имагинальные линьки (имаго — конечная стадия развития насекомого, когда оно способно к полету и размножению). Для имагинальных линек необходимо сохранять внутри крыла, между слоями кутикулы, живую ткань; такое крыло тяжелое и неуклюжее (недаром поденки лишь порхают над самой поверхностью реки, где развиваются их личинки), однако во времена, когда еще не было воздушних хищников, лучшего не требовалось. Настоящую революцию вызвало появление стрекоз — насекомых, отказавшихся от имагинальных линек и превративших крыло в тонкую легкую двуслойную кутикулу. Эти воздушные хищники оказались таким же «абсолютным оружием», как некогда зоопланктон миллиметрового размерного класса, спровоцировавший вендский фитопланктонный кризис (см. дополнение к главе 6).

По мнению В. В. Жерихина (1990), именно стрекозы полностью уничтожили характерную для карбона фауну крупноразмерных открытоживущих палинофагов типа диктионеврид (эта смена была одной из самых резких за всю историю класса), заставив крылатых насекомых специализироваться в двух направлениях. Один вариант — совершенствовать свой полет (при этом уменьшаясь в размерах), а также тип метаморфоза (появление полного превращения позволяет спрятать червеобразную личинку и неподвижную куколку внутри субстрата). Эта линия эволюции привела в конечном счете к возникновению в начале мезозоя (триас) наиболее процветающих ныне отрядов — двукрылых и перепончатокрылых, а чуть позже — бабочек. Другой вариант — перейти к скрытному образу жизни (например, внутри уже знакомой нам валежникообразной «подстилки» карбоновых лесов), превратив переднюю пару крыльев в крышеобразно складываемые жесткие надкрылья, защищающие от повреждений заднюю пару, которая и выполняет летательные функции. По этому пути пошли гриллоновые насекомые, сохраняющие неполный метаморфоз, — тараканы, прямокрылые и их родственники, а из насекомых с полным превращением — жуки, самый большой из современных отрядов (более 100 тыс. видов), появившийся в начале перми.

Хотя в карбоне уже существовали стрекозы и поденки, личинки их (в отличие от современных) были существами не водными, а наземными. Освоение насекомыми пресных вод началось лишь во второй половине следующего (пермского) периода, когда появились отряды, имеющие водную личинку, — веснянки, ручейники, а также поденки современного типа (личинки же стрекоз перестали быть наземными лишь в мезозое). В этой связи В. В. Жерихин (1980) указывает на следующее обстоятельство. Как известно, смыв различных веществ (прежде всего микроэлементов) должен сильно обеднять почвы водоразделов. В настоящее время подобное обеднение если не предотвращается, то заметно тормозится прямым выносом вещества из водоемов на сушу животными (например, азот и фосфор, смытые с суши в море, оказываются — по пищевым цепям — в организмах сперва рыб, затем рыбоядных морских птиц и в конечном счете возвращаются на сушу в форме птичьего помета). В пресных водах эту функцию выполняют прежде всего насекомые, которые имеют водных личинок и имаго, способных к дальнему разлету из водоемов.

Что же касается карбона, когда насекомые с водными личинками, судя по всему, отсутствовали, то в те времена обеднение почв на водоразделах (если там вообще формировались почвы) должно было быть особенно сильным. Не исключено, что формирование в перми, и особенно в триасе, достаточно обильной фауны насекомых с водными личинками стало одним из тех факторов, которые изменили почвенную ситуацию на водоразделах и позволили растительности начать «наступление» на первичные пустыни. Важно подчеркнуть, что этот вынос микроэлементов насекомыми мог сыграть здесь роль первого толчка — дальше система будет развиваться с положительной обратной связью, ибо возникшая на водоразделах растительность сама является мощнейшим регулятором стока. Окончательно эта система могла оформиться в позднем триасе, когда появились двукрылые; именно такие их представители, как, например, комары-звонцы (Chironomidae) совмещают огромную биомассу со способностью к дальнему разлету (в том числе за счет пассивного переноса ветром).

Одно из существенных отличий экосистем древних (палеозойских и мезозойских) озер от современных — это полное отсутствие погруженных макрофитов, за исключением харовых водорослей (которые депонируют биогены почти на порядок хуже, чем покрытосеменные). Основными продуцентами там скорее всего были плавающие маты, причем в мезозое получили распространение водорослевые маты на каркасе из высших растений. В триасе это были плевромейи — крупные плавающие плауновидные (что-то вроде сильно увеличенного полушника), по виду напоминающие морской буй, где в роли верхней