2. Животные (беспозвоночные) существовали на суше по меньшей мере с ордовика, т.е. задолго до появления высшей растительности (чьи достоверные следы по-прежнему остаются неизвестными до позднего силура). Средой обитания и пищей этим беспозвоночным могли служить упомянутые выше водорослевые корки; при этом сами животные неизбежно становились мощным почвообразующим фактором.
Последнее обстоятельство заставляет вспомнить одну старую дискуссию о двух возможных путях заселения суши беспозвоночными. Неморские ископаемые этого возраста были очень редки, и все гипотезы на сей предмет казались лишь более или менее убедительными спекуляциями, не подлежащими реальной проверке. Одни исследователи предполагали, что животные вышли из моря напрямую — через литораль с водорослевыми выбросами и иными укрытиями; другие настаивали на том, что сперва были заселены пресноводные водоемы и лишь с этого «плацдарма» началось впоследствии «наступление» на сушу. Среди сторонников первой точки зрения выделялись своей убедительностью построения М. С. Гилярова (1947), который, основываясь на сравнительном анализе адаптаций современных почвообитающих животных, доказывал, что именно почва должна была служить первичной средой обитания самых ранних жителей суши.[33] При этом надо учитывать, что почвенная фауна действительно крайне плохо попадает в палеонтологическую летопись и отсутствие ископаемых «документов» здесь вполне объяснимо. У этих построений, однако, был один по-настоящему уязвимый пункт: а откуда же взялась сама эта почва, если в те времена еще не было наземной растительности? Ведь почвообразование идет при участии высших растений. (Сам Гиляров называл настоящими почвами лишь те, что связаны с ризосферой, а все прочее — корами выветривания.) Но когда стало известно, что примитивное почвообразование возможно и с участием одних лишь низших растений, концепция Гилярова обрела «второе дыхание», а недавно была подтверждена данными Реталляка по ордовикским палеопочвам.
С другой стороны, несомненные пресноводные фауны (которые содержат, помимо всего прочего, дорожки следов на поверхности осадка) появляются намного позже — в девоне. В их состав входят скорпионы, мелкие (величиной примерно в ладонь) ракоскорпионы, рыбы и первые неморские моллюски; среди моллюсков есть и двустворчатые — длительно живущие организмы, неспособные переносить заморы и пересыхание водоемов. Фауны же с такими бесспорно почвенными животными, как тригонотарбы («панцирные пауки») и растительноядные двупарноногие многоножки существуют уже в силуре (лудловский век). А поскольку водная фауна всегда попадает в захоронения на порядок лучше, чем наземная, то все это позволяет сделать еще один вывод:
3. Почвенная фауна появилась существенно раньше пресноводной. По крайней мере, для животных пресные воды не могли играть роль «плацдарма» при завоевании суши.
Однако этот вывод заставляет нас вернуться к тому вопросу, с которого мы начинали свои рассуждения, а именно: вышли живые организмы на сушу или фактически создали ее как таковую? А. Г. Пономаренко (1993) полагает, что все сообщества, о которых шла речь выше, на самом деле трудно с определенностью назвать «наземными» или «сообществами внутриконтинентальных водоемов» (хотя, по крайней мере, маты должны были существенную часть времени находиться в воде). Он считает, что «существование настоящих континентальных водоемов (как текучих, так и стоячих) представляется весьма проблематичным до того, как в девоне сосудистая растительность несколько снизила скорость эрозии и стабилизировала береговую линию». Основные события должны были происходить в уже знакомых нам выположенных прибрежных амфибиотических ландшафтах без стабильной береговой линии — «ни суша, ни море» (см. главу 5).
Не менее необычная (с точки зрения сегодняшнего дня) обстановка должна была складываться и на водоразделах, занятых первичными пустынями. В наши дни пустыни существуют в условиях недостатка влаги (при превышении испарения над выпадением осадков), что и препятствует развитию растительности. А вот в отсутствие растений ландшафт парадоксальным образом становился тем более пустынным (по облику), чем больше выпадало осадков: вода активно размывала горные склоны, прорезая глубокие каньоны, при выходе на равнину давала конгломераты, а дальше по равнине распространялись разрозненные по поверхности псефиты,[34] которые называют равнинным пролювием; ныне такие отложения образуют лишь конусы выноса временных водотоков.
Эта картина позволяет по-новому взглянуть на одно странное обстоятельство. Почти все известные силурийско-девонские наземные флоры и фауны найдены в различных точках древнего Континента красного песчаника (Old Red Sandstone), названного так по характерным для него породам — красноцветам; все местонахождения при этом связаны с отложениями, считающимися дельтовыми. Выходит, что весь этот континент (объединявший Европу и восточную часть Северной Америки) представляет собой как бы одну сплошную гигантскую дельту. Резонный вопрос: а где же располагались соответствующие реки? Ведь для них на континенте таких размеров просто нет площадей водосбора! Остается предположить, что все эти «дельтовые» отложения возникали именно в результате процессов эрозии в описанных выше «мокрых пустынях».
Итак, жизнь на суше (которая, впрочем, не вполне еще суша) вроде бы существует с незапамятных времен, а в конце силура просто-напросто появляется еще одна группа растений — сосудистые растения (Tracheophyta)… Однако на самом деле появление сосудистых растений — одно из ключевых событий в истории биосферы, ибо по своей средообразующей роли эта группа живых организмов не имеет себе равных, по крайней мере, среди эукариот. Именно сосудистая растительность и внесла, как мы увидим далее, решающий вклад в становление наземных ландшафтов современного облика.
Общепринятым считается, что некие водоросли, жившие вблизи берега, сначала «высунули голову на воздух», заселили приливно-отливную зону, а потом, постепенно превращаясь в высшие растения, целиком вышли на берег. За этим последовало постепенное завоевание ими суши. Предками высших растений большинство ботаников считает одну из групп зеленых водорослей — харовых (Charophyta); они образуют ныне сплошные заросли на дне континентальных водоемов — как пресных, так и соленых, тогда как в море (да и то лишь в опресненных заливах) найдены всего несколько видов. Харовые обладают дифференцированным талломом и сложно устроенными органами размножения. С высшими растениями их сближают несколько уникальных анатомических и цитологических признаков — симметричные спермии, присутствие фрагмопласта (структуры, участвующей в построении клеточной стенки в процессе деления) и наличие одинакового набора фотосинтетических пигментов и запасных питательных веществ.
Однако против этой точки зрения выдвигалось серьезное (чисто палеонтологическое) возражение. Если процесс преобразования водорослей в высшие растения действительно происходил в прибрежных водах (где условия для попадания в палеонтологическую летопись наиболее благоприятны), то почему мы не видим никаких его промежуточных стадий? Тем более что и сами харовые появляются в позднем силуре, одновременно с сосудистыми растениями, а особенности биологии этой группы не дают оснований предполагать для нее длительный период «скрытого существования»… Поэтому возникла на первый взгляд парадоксальная гипотеза: а почему, собственно говоря, появление макроостатков высших растений в конце силура следует трактовать как следы их выхода на сушу? Может быть, совсем наоборот — это следы переселения высших растений в воду? Во всяком случае, многие палеоботаники (например, С. В. Мейен, Дж. Л. Стеббинс) активно поддерживали гипотезу о происхождении высших растений не от водных макрофитов (типа харовых), а от наземных зеленых водорослей. Именно этим сухопутным (а потому не имеющим реальных шансов попасть в захоронения) «первичным высшим растениям» могли принадлежать загадочные споры с трехлучевой щелью, которые весьма многочисленны в раннем силуре и даже в позднем ордовике (начиная с карадокского века).
Впрочем, недавно выяснилось, что правы сторонники обеих точек зрения. Дело в том, что некоторые из микроскопических наземных зеленых водорослей имеют тот же самый комплекс тонких цитологических
