стратифицированой, т.е. разделенной на почти не перемешивающиеся между собой слои: узкую перегретую эпиталассу и относительно холодную, но при этом практически лишенную кислорода гипоталассу. Для этого времени были обычны донные осадки, резко обогащенные неокисленной органикой («черные сланцы»), которые считают несомненным показателем придонной аноксии (бескислородных условий); позже (начиная с кембрия) их распространение резко сократится. Ситуация аноксии («заморные обстановки») сильно затрудняла, или даже вообще исключала, существование донной фауны.
И вот на границе венда и кембрия произошло событие, важность которого палеонтологи осознали лишь в самое последнее время (впервые эту идею высказал в 1985 году А. Г. Пономаренко, а теперь она подтверждена геохимическими данными): в составе докембрийского зоопланктона (бесскелетного и потому не имевшего шансов захорониться — см. главу 6) возникли достаточно эффективные фильтраторы, формировавшие фекальные пеллеты. Единичные фекальные пеллеты были известны и раньше (еще в протерозое), однако именно начало кембрия — это время массового их распространения в морских отложениях.
Следствием этого (вроде бы малозначительного) события стал целый каскад экосистемных перестроек. Уменьшение мутности воды привело к резкому расширению фотической зоны и росту продуктивности экосистем. Расширение же эпиталассы привело к разрушению жесткой температурной стратификации и некоторому обогащению кислородом нижележащих водных слоев. Мало того, мы с вами помним (из главы 6), что именно дисперсная органика, опускающаяся из фотической зоны, является причиной аноксии в придонных слоях, ибо на ее окисление там расходуется кислород; многие исследователи даже употребляют термин «эвтрофный океан». Теперь же эта органика (вместе с неорганическими частичками) стала поступать на морское дно в концентрированном, «упакованном» виде — в пеллетах. Органический детрит, обогащающий донные осадки, — это уже не удушающий эвтрофикатор, а ценный пищевой ресурс; содержание же кислорода в придонных слоях в результате возрастает до уровня, допускающего существование макроскопической донной фауны. Начиная с этого момента в системе возникает положительная обратная связь: придонная фауна, в свою очередь, начинает очищать воду от органической и минеральной взвеси; количество кислорода в итоге опять возрастает; это позволяет еще дальше наращивать разнообразие живых организмов; и т.д.
Количество свободного кислорода на планете тем временем тоже увеличивается. Во второй половине венда в уже знакомых нам амфибиотических ландшафтах («ни суша, ни море») место цианобактериальных матов, с их потрясающим по совершенству балансом в производстве и потреблении органики, занимают сообщества водорослей (главным образом нитчатых), которые иногда называют «водорослевыми болотами». В этих болотах, чрезвычайно широко распространенных во внетропической зоне, захоранивается огромное количество неокисленной органики, а именно такая ситуация (как мы помним из главы 5) вызывает накопление свободного кислорода. По-видимому, сыграло свою роль и крупное Байконурское оледенение, маркирующее границу венда и кембрия; мы помним (глава 6), что наличие льдов и психросферы облегчает «закачку» кислорода в глубокие слои океана, а вентиляция дна благоприятствует развитию бентоса.
И вот наконец содержание свободного кислорода в океанах достигает той пороговой отметки, начиная с которой становится «экономически оправданным» обзаводиться такой дорогостоящей «высокой технологией», как минеральный скелет. Эта возможность немедленно и одновременно реализуется самыми разными группами животных — от простейших (радиолярии[23] и фораминиферы) и губок до членистоногих и моллюсков, а также растениями (известковые водоросли). Начинается «скелетная революция» в собственном смысле. Важная деталь: как отмечает А. Ю. Розанов (1986), химический состав этих скелетов, возникающих в самом начале кембрия, настолько разнообразен, что почти полностью исчерпывает все те варианты, которые будут затем возникать на протяжении всего фанерозоя.
Самым лучшим, уникальным, местонахождением кембрийской фауны считают среднекембрийские сланцы Бёджес, открытые в 1912 году в канадских Скалистых горах (богатейшие местонахождения в Восточной Сибири, Китае и Гренландии изучены пока недостаточно); тип сохранности в Бёджес таков, что там могут захораниваться и «мягкие» организмы, не имевшие скелета. Так вот, оказалось, что число таких бесскелетных форм в кембрийской фауне даже больше, чем в вендской (хотя доля их теперь невелика). Это служит сильным доводом в пользу того, что в кембрии не появляется вдруг, как по мановению волшебной палочки, некая принципиально новая — «скелетная» — фауна (так иногда полагали прежде), а одевается скелетом (как только возникает для этого возможность) та фауна, что уже существует.
Другой неожиданный вывод следует из изучения открытых в конце 80-х годов XX века в Швеции среднекембрийских фосфатных конкреций Ёрстен. При тамошнем типе сохранности фиксируются не покровные ткани (как в Бёждес), а микроскопические щетинки и иные твердые покровные элементы, видимые лишь под сканирующим электронным микроскопом. Оказалось, что в то время существовал многочисленный и очень разнообразный микрозоопланктон — трохофоры (личинки кольчатых червей), зоеа (личинки ракообразных) и т.п. Это позволяет вновь вернуться к гипотезе А. Ю. Розанова (1986) о том, что в кембрии в действительности произошло лишь увеличение размеров уже существовавших на тот момент планктонных организмов, которые по этой причине «выпали в осадок» — перешли к бентическому образу жизни; дополнительные аргументы обретают и построения М. Б. Бурзина (см. выше) об эволюции планктонных экосистем.
Если обратиться к кривой, отражающей изменения таксономического разнообразия на протяжении фанерозоя (рис. 23), то на графике можно выделить три фазы: небольшой острый пик в раннем кембрии, крутой подъем на плато, существующее с ордовика по пермь, и затем, после резкого провала в конце перми, плавный постоянный подъем, длящийся доныне. Как будет видно из дальнейшего, эти фазы реально отражают определенное единство соответствующих морских биот, условно называемых «кембрийской», «палеозойской» и «современной».
Надо заметить, что мир первых скелетных организмов, сложившийся в начале кембрия (немакитдалдынский ярус), был крайне своеобразен и в чистом виде просуществовал очень недолго, лишь до середины этого периода, хотя отдельные его представители дожили до середины ордовика. В это время уже существовали достаточно многочисленные животные, имевшие раковины (моллюски и брахиоподы) и жилые трубки (сабеллидиты, хиолиты); разнообразнейшие мелкие зубчики (конодонты) представляли собой части ротовых органов древнейших вторичноротых — щетинкочелюстных и хордовых. Весьма характерны для этого мира приапулиды (в современных морях эта реликтовая группа насчитывает лишь 20 видов), а также лобоподы (представленные ныне микроскопическими тихоходками и обитающими в подстилке влажных тропических лесов онихофорами); видимо, именно к лобоподам принадлежат многие загадочные кембрийские организмы вроде галлюцигении. Имелись и многочисленные артроподоподобные формы (рис. 24, а– д).
Основу тогдашних экосистем, однако, составляли водоросли, строившие небольшие известковые постройки — биогермы, и чрезвычайно любопытная (как считалось, вымершая) группа организмов — археоциаты. Археоциаты (по-гречески — «древние кубки») похожи на небольшие бокалы (кубки) с двуслойной стенкой (рис. 25); образ жизни — прикрепленный; диаметр колеблется от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров, хотя в Сибири найдены и исполинские формы размером до 1,5 м. Природа их долго вызывала споры (неясно было даже, животные это или растения, или вообще отдельное царство), однако в последнее время почти все исследователи согласны с тем, что их следует относить к губкам. Они считались вымершими в середине кембрия, но недавно в Тихом океане была найдена странная глубоководная губка Vacletia, оказавшаяся по рассмотрении дожившим до наших дней археоциатом и пополнившая собой галерею «живых ископаемых» (вроде кистеперой рыбы или гинкго).
